Среден мозък (Mesencephalon)

Средният мозък или мезенцефалон (от гр. mesos - среден, и enkephalos - мозък) е част от главния мозък, свързана със зрението, слуха, двигателния контрол, бодърстването, съня, възбудата (бдителността) и регулирането на телесната температурата. Тази част на главния мозък е разположена между моста и междинния мозък. Средният мозък се ограничава от моста посредством напречна бразда, а от междинния мозък - чрез двата зрителни тракта. Съставен е от два pedunculi cerebri и lamina tecti (покривна плочка). Всеки pedunculus cerebri е изграден от две части - предна (мозъчно краче) и задна (тегментум).

Мозъчното краче (crus cerebri) представлява сравнително дебел сноп от бяло мозъчно вещество, който проминира по мозъчната основа. Лявото и дясното мозъчно краче са раздалечени едно от друго медиално от дълбока бразда - sulcus nervi oculomotorii, от която изхожда очедвигателния нерв (n. oculomotorius). Между тях се намира ямата на Tarin (fossa interpeduncularis). През дъното на последната преминават множество кръвоносни съдове, поради което то е надупчено - substantia perforata posterior.

Задната част на pedunculi cerebri - tegmentum mesencephali, започва от границата с крачето и достига равнината, през която преминава мозъчния водопровод. Той свързва третото с четвъртото мозъчно стомахче. Тегментумът (tegmentum mesencephali) се намира между мозъчното краче и равнината, през която преминава мозъчния водопровод - aqueductus mesencephali (Силвиев канал), осъществяващ връзката между третото и четвъртото мозъчно стомахче. Под страничната й повърхност преминава lemniscus lateralis.

Покривната плочка (тектум) на средния мозък е разположена назад от Силвиевия канал. Състои се от четири възвишения, поради което е известна още като четирихълмие - lamina quadrigemina. Всяка мозъчна половина притежава по едно горно и едно долно хълмче - colliculus superior et inferior. От всяко хълмче изхожда по един вал, образуван от подлежащи снопове бяло мозъчно вещество. От горното хълмче води началото си brachium colliculi superioris, което се отправя към латералното коленчато тяло на междинния мозък, а от долното - brachium colliculi inferioris, което се отправя към медиалното коленчато тяло на същата анатомична структура. Над двете горни хълмчета се намира епифизната жлеза, а под всяко от долните хълмчета изхожда макаричковиден нерв (n. trochlearis). Последният е единствения черепномозъчен нерв, който излиза по задната повърхност на мозъка.

Вътрешен строеж на pedunculi cerebri на среден мозък

При разглеждане на вътрешния строеж на мозъчното краче се установява, че е изградено от сноп от низходящи влакна, започващи от кората на крайния мозък. В средната му част преминават влакната на пирамидните пътища, а в медиалната и латералната - влакна, които окончават в моста и формират двата tractus corticopontini, включващ нервни снопове от челния, теменния, слепоочния и тилен дял на съответното крайномозъчно полукълбо.

Tegmentum mesencephali се състои от бяло мозъчно вещество, сред което са поместени множество струпвания на нервни клетки (ядра). С най-големи размери се отличава т.нар. червено ядро - nucleus ruber, чийто цвят се дължи на пигмент, който съдържа желязо.

Nucleus ruber е удължено (с форма на пура) и леко огънато, а предната му част преминава в подхълмието на междинния мозък. Това ядро принадлежи към екстрапирамидната система. До него достигат влакна от малкия мозък - tractus cerebellorubralis, и челния дял на кората - tractus corticorubralis. От червеното ядро изхождат нервни влакна във възходяща посока към таламуса и в низходящо направление към nuclei retuculares (ретикуларна формация), nuclei olivares inferiores (долни оливарни ядра) и към гръбначния мозък с tractus rubrospinalis. Влакната на последния се кръстосват в срединната равнина и образуват предното кръстовище на тегментума - decussatio tegmenti anterior. От малкоклетъчната част на червеното ядро изхождат голям брой еферентни влакна, които се насочват в каудално направление, не кръстосват срединната равнина и достигат ипсилатералните долни оливарни ядра и ретикуларна формация в мозъчния ствол. По този начин се формира tractus tegmentalis centralis (път на Бехтерев), осъществяващ връзка от моторната кора, през червеното ядро до оливарния комплекс и formatio reticularis.

Substancia nigra представляват ядро на средния мозък с черна оцветка, което се разполага на границата на тегментума с мозъчните крачета. Това ядро е изградено от нервни клетки, които съдържат невромеланин (черен пигмент) и невромедиатора допамин. Състои се от дорзално разположена pars compacta, изградена от средно големи допаминергични неврони, съдържащи гранули с невромеланин, и pars reticularis - вентрална част, съставена от допаминергични и ГАМК-ергични неврони. До substantia nigra достигат влакна от кората на крайния мозък и стриатума, а от нейните клетки изхождат неврити, които се отправят към стриатума и ядра на таламуса.

По протежението на тегментума, в междинния мозък (нагоре), както и в моста, продълговатия и гръбначния мозък (най-горната му част) се помества т.нар. ретикуларна формация - formatio reticularis. От ядрата на тази формация особен интерес представлява nucleus tegmentalis pedunculopontinis, изградено от групи мултиполарни неврони с различна големина. Около Силвиевия канал се намира substancia grisea centralis (слой от сиво мозъчно вещество), в която се разполагат нервни клетки с автономни функции и играещи роял в контрола на болката. Пред тази субстанция и в близост до срединната равнина преминава медиалното надлъжно снопче - fasciculus longitudinalis medialis, чиито влакна са свързани с вестибуларните ядра в моста, ядрата на очедвигателните нерви, а така също и с nucleus interstitialis. Последното е разположени пред началната чат на мозъчния водопровод, в близост с III-я мозъчен вентрикул. В съседство с интерстициалното ядро и в рамките на сивата субстанция е поместено ядрото на Даркшевич. Смята се, че тези две ядра представляват междинно звено на път от зрителната кора (поле 19) до ядрата на очедвигателните нерви. Над substantia perforata posterior и между мозъчните крачета се намира nucleus interpeduncularis, което вероятно принадлежи към лимбичната система.

В тегментума на средния мозък, вентрално от aqueductus mesencephali, се поместват началните ядра на n. oculomotorius (III краниален нерв) - nucleus nervi oculomotorii, и n. trochlearis (IV краниален нерв) - nucleus nervi trochlearis. Тези нерви, заедно с n. abducens (VI краниален нерв) инервира мускулите, движещи очната ябълка и се определят като очедвигателни нерви. Nucleus nervi oculomotorii се намира на нивото на горното хълмче на lamina tecti, а nucleus nervi trochlearis - на нивото на долното хълмче.

Бялото вещество на тегментума включва влакна, изхождащи и завършващи в неговите и на тектума ядра, както и такива, които преминава транзиторно. В близост до срединната равнина се разполага медиалното надлъжно снопче - fasciculus longitudinalis medialis, в централната му част - tractus rubrospinalis, tectospinalis, spinotectalis, в задно-страничния му участък - lemniscus medialis. Последната структура представлява голямо и плоско снопче, което преминава в близост с латералната чат на черната субстанция.

Вътрешен строеж на покривната плочка на среден мозък

Горното хълмче на тектума - colliculus superior, притежава слоист строеж, подобно на крайномозъчната кора - наблюдава се редуване на сиви с бели слоеве мозъчно вещество. Ростралните хълмчета са свързани с посредством комисура и получават част от влакната на зрителния нерв, както и такива, които идват по tractus spinotectalis от гръбначния мозък. От тях изхождат влакна към:

• моторните ядра на очедвигателните нерви;
• ядра на ретикуларната формация;
• corpus genuculatum laterale;
• гръбначния мозък - образуват tractus tectospinalis;
• ядра на моста (nuclei pontis);
• ядра на краниални нерви в ствола - tractus tectobulbaris.

Ростралните хълмчета на средния мозък са важен център на двигателни рефлекси, свързани със зрителни стимули (т.нар. старт-рефлекс).

Долно хълмче - colliculus inferior, притежава ядра (nuclei colliculi inferioris), в които завършват влакната на lemniscus lateralis и, от които водят началото си влакна, достигащи през brachium colliculi inferioris до подкоровия център на слуха - медиално коленчато тяло. Ядрата на долните хълмчета представляват междинна област по пътя на слуха.