Лимбична система (Systema limbicum)

Лимбичната система, известна още като палеомамаларна кора, представлява комплекс от мозъчни структури, разположени от двете страни на таламуса, непосредствено под медиалния темпорален лоб на главния мозък и предимно в средния мозък.

Тя участва в осъществяването основни функции на нервната система, включващи емоциите, поведението, мотивацията, дългосрочната памет, инстинктите за самосъхранение (хранене, страх, борба), половото влечение и грижите за поколението. Емоционалният живот на човека до голяма степен се помещава в лимбичната система и критично подпомага формирането на спомени.

Лимбичната система включва следните анатомични структури:

• лимбичен дял на кората на крайния мозък, включително и хипокампната формация;
• лимбичните ядра на средния, крайния и междинния мозък;
• нервни пътища, свързващи посочените образувания.

1. Лимбичната кора е представена от гънките gyrus cinguli и girus parahippocampalis, както и от area subcallosa, които формират външен коров пояс. Вътрешният коров пояс е образуван от gyrus paraterminalis, indusium griseum и хипокампалната формация.

Хипокампалната формация е изградена от hippocampus (морски кон), subiculum и gyrus dentatus. Основна структура в тази формация е хипокампусът, представляващ корова гънка, която изпъква в долния рог на страничното мозъчно стомахче по такъв начин, че изхождащите от нея влакна я покриват и изолират от кухината на стомахчето. Тези влакна образуват слой от бяло мозъчно вещество, което се означава като alveus. Те се конвергират към медиалната повърхност на хипокампа и формират структура - fimbria hippocampi, която се продължава в крачето на форникса (fornix, свод). Кората от сиво мозъчно вещество се разполага в дълбочина и притежава пет тънки слоя, които се подреждат от дъното на sulcus hippocampi към повърхността на мозъчното стомахче по следния начин: stratum moleculare, stratum lacunare, stratum radiatum, stratum pyramidale и stratum oriens. Те са изградени от различни по големина и форма неврони. От върховете на пирамидните клетки на пирамидния слой, насочени към молекулярния слой, започват дендрити, които се разклоняват в последния. Аксоналните израстъци на пирамидните клетки се отправят към alveus и образуват неговите влакна, а след това тези на fimbria hippocampi и свода.

Subiculum представлява пряко продължение на hippocampus, чиито клетъчни слоеве постепенно преминават в isocortex на енториналното поле. От него започва еферентни влакна, достигащи до редица корови и подкорови структури. Gyrus dentatus се разполага успоредно на fimbria hippocampi. Напред той преминава в свободната повърхност на т. нар. limbus Giacomini, а дорзално достига почти до splenium corporis callosi, където чрез gyrus fasciolaris се продължава в indusium griseum на corpus callosum (мазолесто тяло). Кората на gyrus dentatus е трислойна.

Fornix представлява пряко продължение на fimbria hippocampi от двете мозъчни полукълба, като всеки от двата форникса се продължава назад и медиално като краче - crus fornicis. Под splenium corporis callosi двете крачета се доближават едно до друго и при сливането си образуват corpus fornicis. При това сливане се обменят влакна между двете крачета. В предния край на corpus fornicis двете крачета се раздалечават и формират columnae fornicis, които достигат мамиларните тела - corpora mamilaria, на хипоталамуса.

Хипокампът като част от лимбичната система получва влакна от съседни корови области, а изхождащите от него влакна в състава на форникса достигат до ядрата на мамиларните тела, септална област, nucleus accumbens, предните и интраламинарните ядра на таламуса. В него се осъществява процесите на обучение, пространствените представи и паметта. При двустранно увреждане на тази структура се развива тежка деменция, а засягането й от вируса на беса се демонстрира с особено поведение - комбинация от пристъпи на агресия и кротост.

Лимбичният кръг на Papez представлява невронална верига, която започва от хипокампалната формация и завършва в нея. Свързан е с възникването на емоциите. Веригата започва от пирамидните неврони на subiculum, чиито аксонални израстъци достигат до мамиларното тяло посредством fornix. От тук чрез fasciculus mamillothalamicus те се свързват с предните таламични ядра, които изпращат еференции до предната част на gyrus cinguli и оттам чрез асоциативни влакна на cingulum до хипокампа и subiculum, с което кръгът на Papez се затваря.

2. Всред лимбичните ядра на средния, крайния и междинния мозък основно място в лимбичната система заема corpus amygdaloideum (бадемовидно ядро или амигдалоиден ядрен комплекс). Това ядро представлява струпване на неврони в предната част на слепоочния дял, непосредствено пред върха на долния рог латералното мозъчно стомахче. Ядрата на corpus amygdaloideum са разделени в две групи:

• pars corticomedialis (кортико-медиална) с пет подразделения;
• pars basolateralis (базо-латерална) с три подразделения.

В амигдалоидния ядрен комплекс са установени над 20 различни невротрансмитери, невромедиатори и хормони. До него достигат аферентни влакна от обонятелната луковица (първичната обонятелна кора) и вторични обонятелни влакна от препириформеното корово поле. Въпреки че получава обонятелни ядра, бадемовидното ядро не се счита за свързано с обонятелната функция. Най-важният еферентен път от него е stria terminalis, която достига до хипоталамусните ядра. Друг еферентни влакна достигат до септалната област и медиалното ядро на таламуса. Амигдалоидния ядрен комплекс контролира поведението при търсени и прием на храна, реакциите на агресия и срах, както и половото поведение.

Septum (преграда) е изграден от septum pellucidum и septum precommisurale. Septum pellucidum е съставен предимно от нервни влакна и глиални клетки, а septum precommisurale съвпада частично с gyrus paraterminalis и се продължава надолу в stria diagonalis (Broca) и stria olfactoria medialis. В septum precommisurale са намират нервни клетки обединени в четири групи ядра: латерална, медиална, дорзална и каудална. В последната се включват ядрата nucleus striae terminalis i nucleus striae diagonalis (Broca). В последното ядро и nucleus basalis (Meynert) се намират големи холинергични неврони, които изграждат най-важната холинергична система в мозъка. Септума получава влакна от хипокампа посредством форникса, а изпраща еференции до nuclei habenulares и хипоталамуса. В тази област се намира центрове на възнаграждение, които са свързани с удоволствието при полово сношение.

Друг важни струпвания на неврони в лимбичната система са:

• nucleus accumbens - важно свързващо звено между лимбичната и екстрапирамидната система;
• substantia innominata - разпръснати групи от клетки, разположени между substantia perforata anterior и globus palidus, които достига до септума. Основното ядро в тази област е nucleus basalis (Meynert). Увреждането му, както и на други части от холинергичната система в мозъка води до развитие на болестта на Алцхаймер;
• nuclei mamillares - до тях достигат еференции от хипокампа и изхождат две добре разграничими снопчета: fasciculus mamillothalamicus - към предните таламични ядра, и fasciculus mamillotegmentalis - към ретикуларните ядра в мозъчния ствол и тегментума на средния мозък (ядрата на Гуден и Бехтерев);
• nuclei habenulares (медиално и латерално) - намирате се в дълбочина на trigonum habenulae. До тях достигат влакна от септалната област, a от тях изхождат хабенулофугални влакна, достигащи до nucleus interpeduncularis и интраламинарните таламусни ядра.

Таламусните ядра на междинния мозък, свързани с лимбичната система, са nuclei anteriores, nucleus medialis и някои интраламинарни ядра. От своя страна таламусните ядра изпращат еференции към gyrus cinguli, части на кората, принадлежащи към неокортекса (префронтална област).

3. Лимбичните пътища, свързващи структурите на лимбичната система, представляват невронни вериги, които осъществяват връзката й с други отдели на главния мозък. Едни пътища посредством таламичните ядра завършват в кората и по такъв начин импулси от лимбичната система се интегрират във висшите функции на нервната система. Други от тях окончават в хипоталамуса, чрез който се повлиява функцията на хипофизната жлеза и цялата ендокринна система, а така също и дейността на вегетативните висцеромоторни ядра и nuclei reticulares на ретикуларната формация. Звена на лимбичната система в средния, междинния и крайния мозък се свързват помежду си чрез fasciculus prosencephalicus medialis с помощта на мултиневронална верига. Посредством описаните връзки лимбичната система повлиява функциите на ендокринните жлези, сърдечно-съдовата система и вътрешните органи, двигателния апарат, участващи в реализирането на емоционалното поведение на човека.