Малък мозък (Cerebellum)

Малкият мозък е разположен в задната част на черепната кухина, зад продълговатия мозък и моста и под тилния дял на хемисферите на крайния мозък. Свързването му с останалите части на мозъчния ствол се осъществява чрез три крачета:

• горно (pedunculus cerebrellaris superior) - чрез него се свързва със средния мозък;
• средно (pedunculus cerebrellaris medius) - свързва малкия мозък с моста;
• долно (pedunculus cerebrellaris inferior) - чрез него се осъществява връзка с продълговатия мозък.

Малкият мозък е съставен от две полукълба - hemishperia cerebelli, и разположена между тях част, наречена червей - vermis. Характерна за малкия мозък е дълбоката набразденост на повърхността му от т.нар. малкомозъчни цепки - fissurae cerebelli, които разделят една от друга високи извивки - folia cerebelli. Някои от цепките му са дълбоки и разделят малкия мозък на дялове и делчета. Най-дълбоката бразда на малкия мозък е fissura prima. Тя го разделя на два дяла - преден (lobus anterior cerebelli) и заден (lobus posterior cerebelli). На границата между горната и долна повърхности на малкия мозък се намира хоризонтална бразда - fissura horizontalis. Двете повърхности са изпъкнали, като при долната изпъкването е по-силно изразено. По долната повърхност червеят на малкия мозък се разполага в дъното на вдлъбнатина, в която се помества продълговатия мозък. Заднолатералната цепка (fissura posterolateralis) разделя задния малкомозъчен дял от lobus flocculonodularis.

Делчетата на червея и полукълбата са еднакъв брой - осем, и си съответстват по разположение. От горната към долната повърхност делчетата на червея биват:

• принадлежащи на горната повърхност: lingula (езиче), lobulus centralis (централно делче), culmen (възвишение), declive (склон);
• делчета на долната повърхност: tuber vermis (върга), pyramis (пирамида), uvula vermis (висулка) и (nodulus) възелче.

Делчета на малкомозъчните полукълба:

• от горната страна, изредени отпред назад: ala lobuli centralis (крила на централното делче), lobulus quadrangularis anterior, lobulus simplex (lobulus quadrangularis posterior), lobulus semilunaris superior;
• по долната повърхност отзад напред се разполагат: lobulus semilunaris inferior (долно полулунно делче), lobulus gracilis, lobulus biventer, tonsilla cerebelli, flocculus.

Филогенетично и от функционална гледна точка малкият мозък се разделя на:

• neocerebellum (нова част);
• paleocerebellum (стара част);
• archicerebellum (древна част).

Малкият мозък е изграден от кора, в която се разполагат клетъчните тела на малкомозъчните неврони, централно разположено бяло мозъчно вещество и лежащи в него ядра - nuclei cerebelli, които са функционални свързани с малкомозъчната кора:

1. Кора (cortex cerebelli), която е изградена от три слоя:

• Външен, молекулярен слой (stratum moleculare), в който се намират два вида нервни клетки - звездовидни и кошчеви. Те представляват инхибиторни ГАМК-ергични неврони. Звездовидните клетки са малки междинни неврони, чиито аксонални израстъци не напускат молекулярния слой и завършват с инхибиторни аксо-дендритни синапси върху клетките на Пуркиние. Кошчевите неврони са с по големи клетки и дълъг аксон, който окончава с разклонения, обхващащи телата на множество клетки на Пуркиние.
• Среден слой (stratum purkinjes) - съставен е от големи по размери неврони с крушовидна форма (клетки на Пуркиние), които са ГАМК-ергични инхибиторни по функция. Дендритните им израстъци се разполагат във външния слой на кората и формират плоскостен комплекс, разположен перпендикулярно на положението на folia cerebelli. Аксоналните израстъци на клетките на Пуркиние достигат до ядрата на малкия мозък, където окончават с инхибиторни синапси. Тези израстъци дават колатерали, които се свързват със съседни и по-отдалечени клетки на Пуркиние, кошчеви клетки и звездовидни клетки на Голджи и завършват с аксосоматични инхибиторни синапси.
• Зърнест слой на малкомозъчната кора (stratum granulosum) - в него се намират два вида нервни клетки: зърнести и големи звездовидни клетки на Голджи. Зърнестите клетки са много на брой и представляват глутаматергични възбудни неврони. Те притежават къси и силно разклонени дендрити, разположени в слоя, и безмиелинов аксон, който достига до молекулярния слой, където се дели Т-образно на два клона. Последните се отправят в противоположна посока и успоредно на folia cerebelli. Аксоните на зърнестите клетки завършват с аксодендритни възбудни синапси върху клетките на Пуркиние, клетките на Голджи, звездовидните и кошчевите клетки от молекуларния слой на малкомозъчната кора. Клетките на Голджи се разполагат в близост до клетките на Пуркиние от средния слой и във функционално отношение представляват ГАМК-ергични инхибиторни неврони. Дендритите им се разклоняват в молекулярния слой, а късите им аксони остават в зърнестия слой като окончават с аксодендритни инхибиторни синапси върху зърнестите клетки.

В бялото вещество на малкия мозък навлизат аферентни влакна, идващи от гръбначния мозък, продълговатия мозък, моста, вестибуларните ядра, както и такива идващи от оливарното ядро на срещуположната половина на продълговатия мозък. Според вида на крайните им разклонения и отношението им към малкомозъчните корови неврони се делят на катерещи се и мъховидни влакна. И двата вида влакна са глутаматергични възбудни.

• катерещите се влакна идват предимно от оливарното ядро на контралатералната половина на продълговатия мозък, прекосяват зърнестия слой и достигат до клетките на Пуркиние; те отделят колатерали към ядрата на малкия мозък и към всички междинни неврони на кората;
• мъховидните влакна са дебели, разклоняват се силно и окончават с тънки терминални части, които обхващат дендритите на зърнестите клетки. Преди да достигна до тях, мъховидните влакна отделят колатерали за малкомозъчните ядра, в чиито клетки завършва с възбудни синапси. Тези влакна принадлежат на аферентни нервни пътища на гръбначния мозък, продълговатия мозък, моста и вестибуларните ядра (влакната им са холинергични).

2. Бяло вещество (corpus medullare) - представлява компактна маса, съставена от аксони на нервни клетки в малкия мозък, както и от такива, които идват от гръбначния мозък и мозъчния ствол. То навлиза във вътрешността на делчетата на червея и полукълбата под формата на пластинки - laminae albae.

В бялото малкомозъчно вещество са разположени четири чифта ядра:

• зъбчато ядро (nucleus dentatus) - то е най-младото във филогенетично отношение ядро, което е разположено в центъра на бялото вещество и представлява нагъната пластинка от сиво вещество с отвор - hilum nuclei dentati;
• запушалковидно ядро (nucleus emboliformis) - намира се до хилуса на зъбчатото;
• кълбовидно ядро (nucleus globosus) - изградено е от няколко клетъчни струпвания;
• шатровото ядро (nucleus fastigii) - намира се до върха на четвъртото стомахче и представляват най-старото ядро, свързано двустранно с вестибуларните ядра и ретикуларната формация.

Функциите на малкия мозък са свързани с координацията и регулацията на мускулната дейност, мускулния тонус и поддържане на равновесието. Той получава сетивна информация от двигателния апарат (рецептори в ставите, мускулите и сухожилията) по пътищата на дълбоката сетивност, както и от вестибуларния апарат. Благодарение на тази аферентна информация се осъществяват несъзнателен нервен контрол върху мускулния тонус, дозират се промените в мускулното напрежение за поддържане на равновесието и позата, както и за осъществяване на фините и координирани мускулни контракции с оглед на осъществяване на волевите движения. Характерно е соматотопичното разпределение на пътищата на дълбоката сетивност върху кората на малкия мозък. Сетивната информация от горния и долния крайник достигат до палеоцеребелума, а тази от лицето - до неоцеребелума. Горният и долният крайник се проецират същото така и върху парамедиалното делче (lobulus gracilis и lobulus biventer) на неоцеребелума. Информация от вестибуларния орган достига до nodulus и floculus. Зрителни и звукови проекции достигат до tonsilla, lobulus biventer, folium, tuber и uvula.