Физиология на мускулите

Активната част от опорно-двигателната система в човешкия организъм е представена от мускулите. Според функцията и структурата, която изпълняват, те се делят на скелетни мускули, гладки мускули и сърдечен мускул.

Скелетните мускули са известни още като напречнонабраздени, поради факта, че под микроскоп клетките им имат редуващи се тъмни и светли ивици. Такава напречна набразденост липсва при мускулите изграждащи стените на вътрешните органи, поради което те са наречени още гладки. Сърдечният мускул е напречнонабразден, но по редица физиологични свойства се доближава до гладките мускули, затова се разглежда като трети вид мускулна тъкан.

Физиологията на мускулите е представена от основните им физиологични свойства, които изпълняват в организма, а именно – възбудимост, проводимост и съкратимост. Възбудимостта и проводимостта са свойства характерни за мускулната и нервната тъкан (възбудимите тъкани), докато съкратимостта е свойство специфично само за мускулната тъкан. Под възбудимост се разбира свойството на клетката от състояние на покой да премине в активно състояние под влияние на дразнители. Проводимостта представлява способността на клетката да предава възникналото възбуждение като нервен импулс по дължината си. Свойството съкратимост представлява способността на мускулната клетка да намалява дължината си.

Механизмът на мускулно съкращение е сходен при различните видове мускули, и въпреки това те се характеризират и с особености, чрез които могат да изпълнят функцията, за която са отговорни. Различните мускули изпълняват различни функции, каквито са например двигателната активност на вътрешните органи, помпената функция на сърцето, движението на различните части на тялото в пространството и други.

Основни типове мускули

Въз основа на функционалните и структурите си особености мускулите се делят на скелетни мускули, гладки мускули и сърдечен мускули:

Напречонабраздени мускули

Скелетните мускули са ефекторните органи на двигателната система. Те са напречнонабраздени, поради микроскопския им вид, който е резултат от редуването на контрактилни елементи. Физиологичната активност на скелетната мускулатура е винаги резултат от нервен импулс. Скелетните мускули съставляват 40% от мускулната маса на организма. Клетките, които изграждат скелетните мускули, се наричат миофибри. Мускулната клетка е изградена от множество микровлакна наречени миофибрили. Те представляват тънки и дълги нишки. По дължината на мускулните влакна се редуват светли и тъмни ивици. Светлата ивица се нарича изотропна I-ивица. Тя е разделена на две половини от една тънка линия, наречена Z-диск. Тъмната ивица се нарича анизотропна А-линия и е разделена на две половина от М-линията. Всяка една миофибрила е изградена от последователно подредени миофиламенти. Тази повтаряща се структура се нарича саркомер. Саркомерът представлява участъкът между два съседни Z-диска.

Миофиламентите са два вида – тънки и дебели нишки. Тънките нишки са изградени от съкратителни, структурни и регулаторни белтъци. Основният съкратителен белтък е актинът. Той е фиблиларен белтък. Неговата молекула е снабдена с по едно залавно място за тропомиозина, тропонина и миозина. Структурният белтък, който влиза в състава на тънките нишки, е небулинът. Регулаторните белтъци са тропонин и тропомиозин. Дебелите нишки са изградени от миозин. Той е истински съкратителен белтък, тъй като притежава способността да трансформира енергията на химичната връзка на АТФ в механична работа. Миофиламентите са изградени от още един структурен белтък, наречен титин. Той притежава най-дългата полипептидна верига известна до сега.

Миоцитите на скелетните мускули притежават две структурни особености, които обуславят тяхното съкращение. Те са напречните каналчета и саркоплазмения ретикулум. Напречните (трансверзалните) каналчета са дълги инвагинации на сарколемата, които са отворени към извънклетъчното пространство. Саркоплазменият ретикулум е мембранен органел, който се намира в мускулните клетки и е изграден от множество тънки каналчета, които завършват с разширения, наречени цистерни. От двете страни на всяко Т-каналче се намират цистерни. Двете цистерни и Т-каналчето образуват структура, която се означава като мускулна триада. В зависимост от биохимичните, хистологичните и физиологичните признаци мускулните влакна се разделят на няколко типа – бавни влакна от тип 1 и бързи влакна от тип 2, които от своя страна се разделят на тип 2А и тип 2В.

Скелетните мускули са възбудими тъкани. Тяхното възбуждане се осъществява по влияние на импулсите, идващи от нервните влакна. Възбуждането им се осъществява с участието на двигателните единици и мионевралните синапси.

Съкращението на скелетните мускули е резултат от промяна във взаимното положение на актиновите и миозиновите нишки. Механизмът, по който се осъществява това, се обяснява с теорията на приплъзващите се филаменти. Задължително условие за осъществяване на мускулното съкращение е повишаване на концентрацията на калциевите йони в саркоплазмата. Съкращението на скелетните мускули е различни видове – единично мускулно съкращение, тетанично мускулно съкращение, изотонично или изометрично мускулно съкращение.

За съкращението на мускулната клетка се използва енергия на АТФ. Тя може да си я набавя по аеробен и по анаеробен път. Централно място в обмяната на веществата в мускулната клетка заемат разграждането на креатинфосфата, на глюкозата и на мастните киселини.

Гладки мускули

Гладките мускули изграждат стените на кухите органи, на кръвоносните съдове. Тяхното съкращение не подлежи на волев контрол. То се регулира от хормони, от нервната стимулация на вегетативната нервна система и от локални фактори. Гладките мускули са изградени от малки едноядрени клетки с вретеновидна форма, наречени миоцити. Те са подредени в слоеве, които обикновено са два или три. Клетъчната мембрана на миоцитите не притежава трансверзални каналчета. Тя образува множество плитки инвагинации, наречени кавеоли. Сарколемата е снабдена с йонни каналчета, йонни помпи и с мембранни рецептори за медиаторите на вегетативната нервна система и за някои хормони. В зависимост от строежа и функцията си гладките мускули се разделят на два типа – дискретен тип (отделните мускулни клетки са изолирани една от друга) и висцерален тип (гладкомускулните клетки са свързани посредством механични връзки и електрични синапси).

Съкращението на гладките мускули се извършва посредством приплъзване на актиновите спрямо миозиновите нишки. В основата му стои повишаване на концентрацията на калциевите йони и фосфорилиране на миофиламентите. Съкращението на гладките мускули се характеризира с редица особености. То се регулира от много фактори, към които спадат локални хормони, циркулиращи хормони, температура, метаболити.

Сърдечен мускул

Сърдечният мускул в някои отношения наподобява скелетните, а в други – гладките мускули. Напречната набразденост е добре изразена. Клетките, които го изграждат, са свързани по между си с образувания, наречени интеркалиращи дискове. Те осигуряват механична и електрична връзка между отделните клетки. Благодарение на тях целия сърдечен мускул образува един функционален синцитиум. Част от клетките на сърдечния мускул притежават свойството автоматия. То стои в основата на ритмичната дейност на сърцето. Сърдечните мускулни клетки генерират акционни потенциали тип плато. Това прави продължителността на електричните и механичните явления сравнително еднаква. Механизмът на съкращение на сърдечния мускул е сходен с този на скелетните.

Физиология на физическата работа

В ежедневната си дейност организмът е подложен на различни стресови ситуации, от които най-честата е физическата работа. По време на нея енергийният метаболизъм може да се увеличи с около 2000%. Физическата работа се съпътства с промени в организмите и системите, които имат за цел да задоволят повишените нужди на организма. Когато един човек започне да бяга, неговото тяло бързо отговаря с увеличаване на сърдечната и дихателната честота. Физическите натоварвания са две групи: динамични и статични. Според промените в мускулната обмяна те се делят на аеробни и анаеробни. С цел по-добра преценка на тежестта на физическата работа е въведен критерият максимална кислорода консумация VO₂max, който представлява максималната стойност на кислородната консумация в даден индивид, която може да се достигне по време на физическо натоварване.

По време на физическа работа се наблюдават промени в енергетиката на организма, в сърдечно-съдовата система, в дишането, в терморегулацията, в обмяната на веществата, в обема и състава на телесните течности и в ендокринната регулация. Енергетичният разход се увеличава значително, като изразходваната мускулна енергия за единица време може да бъде 100 пъти по-висока от тази в състояние на покой. В зависимост от продължителността на физическата работа основните източници на енергия са различни. Промените в сърдечно-съдовата система има за цел да осигурят адекватна доставка на енергийни източници и на кислород за работещите мускули и миокарда. Те включват увеличаване на минутният обем и на артериалното налягане, преразпределение на кръвообращението. В дихателната система също се наблюдават промени, които имат за цел да осигурят по-голяма белодробна вентилация. Към тях спадат увеличаване на минутния дихателен обем и на газовата дифузия. Физическата работа води до повишаване на температурата на тялото, защото топлопродукцията надделява над топлоотдаването. Невроендокринната регулация на организма също се променя – симпатиковият тонус и секреторната функция на надбъбречната сърцевина се повишават, секрецията на глюкагон се стимулира, а тази на инсулин се потиска. Обмяната на веществата се променя като се активират мускулната и чернодробната гликогенолиза, липолиза и глюконеогенеза. От страна на обема и състава на телесните течности се наблюдава развитие на хиповолемия. Редовната физическа активност води до промени в организма, които се проявяват не само по време на физическо натоварване, а и по време на покой. Те са ниска сърдечна честота, увеличен ударен обем, физиологична хипертрофия на сърдечния мускул, нарастване на мускулната сила и хипертрофия на мускулните влакна.