Гладки мускули

Гладките мускули изграждат стените на кухите органи, стената на кръвоносните съдове, част от мускулите на окото и кожата. Гладката мускулатура не подлежи на волев контрол. Съкращението и се регулира от хормони, нервна стимулация от вегетативната нервна система и от локални фактори. За разлика от напречно-набраздените мускули, гладките мускули не притежават система от трансверазални каналчета и не се характеризират със строго подреждане на актинови и миозинови нишки. При гладките мускули не се наблюдава напречна-набразденост. Приликите между гладките и напречно-набраздените мускули са следните:

• и двата вида мускули генерират сила, която се стреми да намали дължината им;
• силата се поражда в резултат на взаимодействието на актина и хидролиза на АТФ;
• взаимодействията се извършват само когато концентрацията на Ca²⁺ в саркоплазмата се повиши многократно.

Функционална морфология на гладките мускули

Гладките мускули са изградени от малки едноядрени клетки, които се наричат миоцити. Те имат вретеновидна форма. Дължината им варира в отделните тъкани, като най-късите клетки са локализирани в кръвоносните съдове, а най-дългите в бременната матка. Миоцитите са подредени в слоеве, които изграждат стените на кухите органи. Слоевете обикновено са два или три. Например стената на тънкото черво е изградена от два гладкомускулни слоя - влакната на вътрешния са разположени циркулярно, а тези на външния са разположени надлъжно.

Клетъчната мембрана на гладкомускулните миоцити се означава като сарколема. Тя не притежава напречни трансверзални каналчета (Т-каналчета). Сарколемата образува множество плитки инвагинации, наречени кавеоли. Кавеолите не са локализирани по протежението на цялата мембрана. Участъците, които не са снабдени с тях, образуват механични и електрични междуклетъчни свързвания. Сарколемата на гладките миоцити е снабдена с йонни каналчета, йонни помпи и мембранни рецептори. Йонните каналчета са различни видове и благодарение на промените в тяхната пропускливост се осъществява повишаването на концентрацията на Ca²⁺ и задействане на механизма на съкращение на гладкия мускул. Наличието на мембранни рецептори обуславя способността на вегетативната нервна система и на някои хормони да регулират съкращението на гладките мускули. Сарколемата притежава мембранни рецептори за медиаторите на вегетативната нервна система и за някои хормони, като окситоцин, антидиуретичен хормон, ендотелин и ангиотензин II.

Ключова роля в осъществяването на мускулното съкращение има саркоплазмения ретикулум. Този органел се състои от множество каналчета и везикули. Стената му е изградена от двоен липиден слой, в който са вградени множество протеини, които играят ролята на Ca²⁺-каналчета.

Цитоскелетът на гладките миоцити се състои от плътни телца и междинни филаменти. Той от ключово значение за функционирането на гладкомускулната клетка, защото за него се залавя контрактилния апарат на клетката. Контрактилният апарат се състои от дебели и тънки нишки. Дебелите (миозинови) нишки са изградени от две изоформи на миозин II. Те са изградени от голям брой миозинови молекули, които имат специфично подреждане. Миозиновите нишки са динамични структури, които непрекъснато се разграждат и изграждат отново. Тънките нишки са изградени от G-актин, тропомиозин и два регулаторни белтъка – калдесмон и калпонин.

Гладките мускули не притежават повтарящи се структури – саркомери. В тях има образувания, които са съставени от актинови и миозинови нишки и в известна степен приличат на саркомер. По тази причина те се наричат минисармомери. Един минисаркомер е съставен от две плътни телца и от миофиламентите разположени между тях.

Класификация на гладките мускули

Гладките мускули се характеризират с голямо разнообразие според строежа и функцията си. Те се разделят на два основни типа:

• дискретен тип гладки мускули – отделните гладкомускулни клетки са изолирани една от друга и електричните синапси между тях се срещат много рядко. Те не притежават спонтанна активност – автоматия. Към този тип принадлежат мускулите на големите въздухоносни пътища, гладките мускули на очите, на големите артерии. До всяка мускулна клетка достигат едно или повече нервни влакна.;
• висцерален тип гладки мускули – гладкомускулните клетки са свързани посредством механични връзки и електрични синапси. Електричното свързване обуславя възможността за предаване на възбуждането възникнало в една клетка на други съседни клетки. Мускулите от висцерален тип имат авторитмична активност.

Съкращение на гладките мускули

В основата на съкращението на гладките мускули стои приплъзването на актиновите спрямо миозиновите нишки. То се основата на повишаването на концентрацията на Ca²⁺ в саркоплазмата. Това се осъществява чрез освобождаване на Ca²⁺ от саркоплазмения ретикулум и навлизане от екстрацелуларната течност. След повишаването на концентрацията на Ca²⁺ е необходимо да се осъществи и фосфорилиране на миофиламентите. Миозиновите и актиновите нишки трябва да се активират. Тази активация се основава на повишената концентрация на калциеви йони, промени в активността на регулаторните белтъци.

Особености на процеса на възбуждане на гладките мускули

Основните свойства на мускулната тъкан са възбудимост, проводимост и съкратимост. Процесът на възбуждане на гладките мускули се характеризира с редица особености. Мембранният потенциал на покой на гладките мускули е сравнително малък -50 mV. Възбуждането им е свързано с промяна в пропускливостта на клетъчната мембрана за калиеви, натриеви и калциеви йони. То, дори и да е съпроводено с деполяризация, не винаги води до възникването на акционен потенциал. В допълнение електрическата активност на гладките мускули е много разнообразна – бавни вълни без акционни потенциали, акционни потенциали без бавни вълни, бавни вълни с акционни потенциали, акционни потенциали тип плато.

Особености на съкращението на гладките мускули

Съкращението на гладките мускули се характеризира с редица особености:

• съкращението на гладките мускули е бавно и продължително. Тази ниска скорост се дължи на ниската активност на миозиновата АТФаза. Миозиновите глави се движат по-бавно и извършват по-малко цикли за единица време. На това се дължи и по-бавното придвижване на актиновите нишки. Фазата на отпускане също е по-продължителна.;
• съкращенията на гладките мускули са два вида – фазични и тонични. Фазичното съкращение се наблюдава когато гладките мускули се съкращават за кратко време, след което напълно се отпускат. Тоничното съкращение се наблюдава при гладки мускули, които са постоянно съкратени и се отпускат за много кратко време, например при сфинктерите на храносмилателната и отделителната система.;
• специфична сила на съкращението на гладките мускули – тя се развива когато гладките мускули трябва да запазят обема на органа постоянен въпреки, че неговата кухина се намира под налягане. Такъв е случаят с кръвоносните съдове. Гладките мускули, изграждащи стената им, не осъществяват движение, а само непрекъснато развиват сила.
• съкращението на гладките мускули се характеризира с икономичност – при изометрични условия гладките мускули развиват сила, без да разграждат АТФ. Това се осъществява чрез блокиране на цикъла на напречното мостче във фаза 4 и преминаване в заключено състояние. Способността на някои гладки мускули да преминават в заключено състояние стои в основата на тяхната икономичност. То се характеризира с динамика – едни миозинови глави се заключват, а други се отключват.

Виско-еластични свойства и зависимост дължина-напрежение при гладките мускули

Функциите на гладките мускули са от ключово значение за поддържане на благосъстоянието на целия организъм. Оптималното им изпълнение се обуславя от наличието на специфични виско-еластични свойства и зависимост дължина-напрежение.

Гладките мускули притежават виско-еластични свойства. Това означава, че съпротивителните сили, които възникват при разтягането им не остават постоянни, но и не изчезват напълно след като тялото спре да увеличава дължината си. При удължаването на един гладък мускул силите са значителни, но след спиране на удължаването, те бързо започват да намаляват, след което силата спира да се променя и се задържа на едно ниво. Това постепенно понижаване на съпротивителните сили се означава като стрес-релаксация. Тази способност е от ключово значение за органите с резервоарна функция.

Между дължината на гладките миоцити и активната сила, която те могат да развият по време на едно изометрично съкращение, съществува зависимост, която се представя от кривата дължина-напрежание. Тя показва, че гладките мускули запазват способността си да развиват активно напрежение при значително по-големи промени в дължината на мускула. Те имат голям работен обхват. Оптималната дължина при гладките мускули (дължината, при която мускулът развива най-голяма сила) няма постоянна стойност.

Регулация на съкращението на гладките мускули

Съкращението на гладките мускули се влияе от много фактори:

• локални хормони – те са биологично активни вещества, които се секретират от различни видове клетки, намиращи се в близост с миоцитите. Такива са ендотелин, азотен оксид, брадикинин, хистамин, серотонин и простагландини.
• циркулиращи хормони – те също участват е регулацията на съкращението на гладките мускули. Към тях се отнасят окситоцин, адреналин, антидиуретичен хормон, ангиотензин II.;
• температура – охлаждането на гладките мускули засилва съкращението, а затоплянето го забавя;
• метаболити – кислородът, въглеродният диоксид и аденозинът влияят на съкращението на гладките мускули.

По горе изброените фактори оказват влияние върху съкращението на гладките мускули по различни механизми – чрез директна промяна в йонните потоци или чрез втори посредници, които водят до промяна на концентрацията на Ca²⁺ в саркоплазмата или до промяна на активността на ензимите.

Гладките мускули участват в изграждането на стената на вътрешните органи. Тяхното съкращение и отпускане води до промяна в налягането в съответния орган, до придвижване на съдържимото му, до промяна в разтегливостта на стената му. По тази причина функциите на редица вътрешни органи до голяма степен се определят от свойствата на гладката мускулатура на стената им.