Особености на съкращението на гладките мускули

Гладките мускули се намират в стените на кухите органи като пикочен мехур, матка, стомах, черва и в стената на кръвоносните съдове. Те се намират и в окото където променят размера на ириса и формата на лещата. Съществуват различни видове гладки мускули, но въпреки това механизмите на съкращението им до голяма степен са общи. Съкращението на гладките мускули се характеризира със следните особености:

• съкращението е бавно и продължително. Времето, което изминава от повишаването на концентрацията на Ca²⁺ в саркоплазмата до началото на съкращението, се нарича латентен период. Той е с различна продължителност като е значително по-дълъг от този при скелетните мускули, поради наличието на междинни звена. Скоростта на съкращението е малка. При висцералните мускули (гладкомускулните влакна са свързани по между си с механични връзки и електрични синапси) фазата на съкращение трае 2-3 секунди. Понякога максимално силно съкращение се получава след повече от една минута. Гладките мускули на окото, които са от дискретен тип (отделните мускулни клетки са изолирани една от друга), се съкращават много по-бързо. Ниската скорост на съкращението на гладките мускули се дължи на ниската активност на миозиновата АТФаза. Миозиновите глави се движат по-бавно и извършват по-малко цикли за единица време. На това се дължи и по-бавното придвижване на актиновите нишки. Фазата на отпускане също е по-продължителна, поради по-ниската активност на Ca²⁺-помпи и процесите на дефосфорилиране. Продължителността на съкращението е голяма. Това създава възможност някои последователни единични съкращения да се сумират и да се получи едно доста продължително съкращение, което се нарича тонично.;
• два вида съкращения – фазични и тонични. Чрез двигателната си дейност, гладките мускули регулират обема на кухите органи и налягането на течността, която изпълва кухината им. Скоростта, продължителността и силата на съкращението трябва да отговарят на нуждите на органа, в чиято стена са разположени миоцитите. Функциите на отделните органи са различни и по тази причина при гладките мускули могат да се наблюдават различни видове механична активност. Различаваме фазично и тонично съкращение на гладките мускули. Фазичното (краткотрайното) съкращение се наблюдава когато гладките мускули се съкращават за кратко време, след което напълно се отпускат. Състоянието на покой при този тип съкращение може да бъде с различна продължителност. Така например гладкомускулните клетки в стената на пикочния мехур се намират в състояние на покой няколко часа, след което се съкращават силно за по-малко от 1 минута и изтласкват урината навън. Други гладки мускули (сфинктерите на храносмилателната и отделителната система) са трайно съкратени и само за кратко се отпускат. Това съкращение се нарича тонично. Някои гладки мускули са умерено силно съкратени през целия живот. Такива са циркулярните гладкомускулни влакна на кръвоносните съдове. При нормални условия тези влакна никога не се отпускат напълно. Тоничното съкращение се нарича още тонус. Много от гладките мускули рядко се отпускат напълно. Най-често на фона на едно слабо тонично съкращение се развиват фазични колебания на силата на съкращението, които се наслагват върху гладкомускулния тонус.;
• специфична сила на съкращението – в някои случаи гладките мускули трябва да запазят обема на органа постоянен, въпреки че неговата кухина се намира под налягане. Такъв е случаят с артериите. Кръвта в съдовете се намира под налягане и се стреми да разшири артерията, но тонично (постоянно) съкратените гладкомускулни влакна не го позволяват. В случая гладките мускули не осъществяват движение, а само непрекъснато развиват сила. Дължината на миоцитите не се променя и по тази причина можем да наречем този тип съкращение изометрично, тонично съкращение.;
• икономичност – когато мускулът развива сила, но не променя дължината си, не се извършва работа. По време на изометричното съкращение скелетните мускули изразходват АТФ, защото миозиновите глави продължават да извършват циклични движения и при всеки нов цикъл се разгражда нова молекула АТФ. За разлика от тях някои гладки мускули притежават способността да развиват сила без да разграждат АТФ. Стената на артериите е изградена от циркулярно подредени и механично свързани миоцити, които образуват пръстен. В резултат на разтягането се появяват еластични сили, които се стремят да намалят диаметъра на пръстена. Така разтегнатият пръстен поддържа сила, без да изразходва енергия. Състоянието на гладките мускули при изометрични условия е подобно. Те развиват сила, но не разграждат АТФ. Това се постига чрез блокиране на цикъла на напречното мостче във фаза 4. Така миозиновите глави не могат да преминат във фаза 5 и остават свързани с актиновите нишки. Шийките на главите са разтегнати като пружини и развиват сила без хидролиза на АТФ. Това състояние, при което миозиновите нишки не могат да се откачат от актининовите, се нарича заключено. Механизмите на достигането му се са напълно изяснени, но има данни че концентрацията на Ca²⁺ трябва да бъде умерено повишена, и че калдесмонът и калпонинът допринасят за блокирането на миозиновите глави. Способността на някои гладки мускули да навлизат в заключено състояние ги прави много икономични. Когато поддържат постоянна сила при изометрични условия, те изразходват стотици пъти по-малко АТФ, в сравнение със скелетните мускули. Гладките мускули могат да излязат от заключеното състояние чрез разграждане на няколко молекули АТФ от миозиновата глава. Заключеното състояние се характеризира с известна динамика – едни глави за заключват, а други се отключват. Поради наличието на по-малко миозинови молекули в гладките мускули се предполага, че те развиват по-малка сила на съкращението. Специфичната сила не се различава съществено от тази на скелетните мускули. В някои случаи тя дори е по-голяма. Степента на съкращение на гладките мускули е много по-голяма от тази на скелетните. По време на концентрично съкращение скелетните мускули намаляват дължината си с около 30%, а гладките с близо 70%. Тази голяма степен на съкращение се дължи на голямата дължина на актиновите нишки, страничната полярност на миозиновите нишки, отсъствието на Z-дискове.

Механична работа се извършва когато някакво тяло се премества на разстояние под действието на някаква сила. Стойността и се изчислява по формулата A=F.l; където А е работата, F – силата, l – разстоянието. За да се извърши работа, не е достатъчно само наличието на сила, а е необходимо да се осъществи движение под действието на тази сила. По тази причина при изометрично съкращение не се извършва механична работа. В това отношение гладките мускули са много икономични, защото изразходват значително по-малко АТФ в сравнение със скелетните. Икономичността се изразява във факта, че гладките мускули изразходват малко АТФ за единица време. Те изразходват по-малко АТФ, защото извършват по-малко работа. При изометрични условия икономичността е особено добре изразена.