Обмяна на веществата при мускулното съкращение

Мускулната клетка може да си набавя глюкоза както по аеробен, така и по анаеробен път. Тези два основни пътя са свързани с различни ензимни системи и с различни субстрати, които се използват като енергиен източник. Аеробното получаване на енергия се осъществява в митохондриите. Процесите на анаеробно получаване на енергия се осъществяват в цитозола на клетката. И при двата пътя се получава АТФ. Разграждането на АТФ до АДФ е непосредствен източник на енергия при мускулното съкращение и един от основните процеси, които се извършват при обмяната на вещества при мускулното съкращение. Поради това, че запасите от АТФ в мускула са ограничени, по-продължителното съкращение е възможно само поради непрекъснато протичащия процес на ресинтеза на АТФ.

Необходимата за това енергия се получава посредством следните процеси на обмяната на вещества при мускулното съкращение:

1. Разграждане на креатинфосфата (КФ). В човешкия организъм запасите от КФ в мускулите са ограничени поради това този източник играе междинна роля при синтезата на АТФ, но не и на основен енергиен резерв.
2. Разграждане на глюкоза. Глюкозата може да бъде разградена по два начина – аеробна и анаеробна гликолиза. При анаеробна гликолиза енергията, която се получава при превръщането на една молекула глюкоза до млечна киселина е достатъчна за ресинтезата на две молекули АТФ. При окислителното фосфорилиране енергията, която се получава от разграждането на 1 молекула глюкоза, е достатъчна за ресинтезата на 36 молекули АТФ. Този процес е основният източник, осигуряващ енергията за ресинтезата на АТФ и следователно, и за мускулното съкращение.
3. Разграждане на мастни киселини. При разграждането на една мастна киселина се получава енергия, достатъчна за синтез на 138 молекули АТФ.

Нуждите от кислород на работещите мускули по време на мускулната работа, а оттам и на целия организъм рязко се увеличават. Това от своя страна, изисква сериозна пренастройка в работата на дихателната и сърдечно-съдовата система. Когато работата, която се извършва е краткотрайна, то анаеробните процеси са достатъчни да осигурят съкращението на мускулите. При тези случаи, активирането на окислителните процеси става по-късно и мускулите могат да се съкращават, натрупвайки кислороден дълг. Последният се компенсира след прекратяване на мускулната работа.

За да се осъществи мускулното съкращение е необходима енергия. Тя се набавя от разграждането на АТФ до АДФ и фосфат. Този процес заема централно място в обмяната на вещества при мускулното съкращение. АТФ е единственият непосрествен източник на енергия за мускулното съкращение. Само той може да се свързва с миозиновите глави и да им отдава част от своята енергия. Разграждането на АТФ се осъществява както от миозиновата АТФ-аза, така и от Ca²⁺-АТФ-аза на саркоплазмения ретикулум. Допълнително количество АТФ може да се разгради от Na⁺-K⁺-помпа и от Ca²⁺-помпа на сарколемата. Мускулните влакна разполагат със запаси от АТФ, които са достатъчни за 6-10 мускулни съкращения. Освен под формата на АТФ, енергийни резерви се откриват и под формата на креатинфосфат, при чието разграждане може да се осигури енергия за 50-60 мускулни съкращения. Най-често мускулното съкращение трябва да продължи дълго време. За да може един мускул да се съкращава продължително, е необходимо непрекъснато да се синтезират нови молекули АТФ. Това се осъществява чрез разграждане на глюкоза и мастни киселини.

Разграждане на глюкоза

Процесът на разграждане на глюкоза се нарича гликолиза. Глюкозата се набавя от екстрацелуларната течност (от кръвта) или от разграждането на гликогена. В скелетните мускулни влакна се откриват значителни запаси от гликоген. При усилена мускулна активност те започват да се разграждат до глюкозо-1-фосфат. Този процес се нарича гликогенолиза. Тя се стимулира от повишената концентрация на Ca²⁺ в цитозола и от хормона адреналин. При физическо натоварване концентрацията на адреналина се увеличава. Намаляването на запасите на АТФ също стимулира гликогенолизата.

За осъществяване на гликолиза, глюкозата трябва да бъде фосфорилирана. За извършване на фосфорилирането се изразходват една или две молекули АТФ. След това фосфорилираната глюкоза се разгражда на две молекули пируват и се освобождава енергия за синтезата на 4 молекули АТФ. Така при разграждането на една молекула глюкоза постъпила отвън се произвеждат 2 молекули АТФ, а при разграждане на глюкоза получена от разграждане на гликогена – 3 молекули АТФ. При наличието на достатъчно количество кислород, полученият пируват се навлиза в митохондриите, разгражда се до въглероден диоксид и вода. При този процес се получава енергия, достатъчна за синтезирането на 36 молекули АТФ. Описаният процес на разграждане на глюкозата се нарича аеробна гликолиза. При него от 1 молекула глюкоза, постъпваща от кръвта, се получава енергия за синтез на 38 молекули АТФ.

При недостиг на кислород пируватът се редуцира до млечна киселина. Този процес на разграждане на глюкозата до лактат се нарича анаеробна гликолиза. При нея се получава по-малко енергия. Анаеробната гликолиза може да осигури енергия за мускулното съкращение и при недостатъчен приток на кислород. При нея бързо се натрупва млечна киселина, която води до понижаване на рН и до умора на мускула. Голяма част от лактата излиза от мускулното влакно и попада в кръвта, откъдето се метаболизира в черния дроб и в миокарда.

Началото на разграждането на глюкоза по аеробен и по анаеробен път е едно и също. Ако полученият пируват се редуцира до лактат, гликолизата е анаеробна. Ако пируватът навлезе в митохондриите и се включи в цикъла на Кребс, гликолизата е аеробна. Анаеробната гликолиза се активира бързо и след около 20s достига своя максимален капацитет. При тежки физически натоварвания с рязко начало тя е важен източник на енергия. Аеробните процеси се активират по-бавно, но осигуряват продължителност на мускулното съкращение.

Разграждане на мастни киселини

Вторият основен път за получаване на АТФ в мускулите е разграждането на мастните киселини. То се осъществява посредством β-окисление. В този процес мастните киселини аеробно се разграждат до продукти, които след това се включват в цикъла на Кребс. Разграждането на мастните киселини протича бавно. При него се изразходва много кислород, но се получава много енергия – разграждането на една мастна киселина, дава енергия достатъчна синтез на 138 молекули АТФ. При леки физически натоварвания и при натоварвания с почивки, разграждането на мастните киселини е основен източник на енергия за мускулното съкращение.

Креатинфосфат

АТФ е свързан с много други процеси в клетката и с тяхната регулация. Той не съществува в запас в големи количества и по тази причина е необходимо непрекъснато да се синтезира от запаси от други макроергични връзки. Такъв непосредствен източник за възстановяване на АТФ е креатинфосфатът. Универсалният енергоносител АТФ се синтезира в митохондриите. Не всичкият синтезиран АТФ излиза от тях. Част от него остава в митохондриите и взаимодейства с креатина, в резултат на което се получава макроергичното съединение креатинфосфат. По този начин част от енергията, която се съдържа в АТФ се прехвърля на креатинфосфата. Този пренос се осъществява с реакцията на Ломан. Тя е обратима и зависи от ензима креатинфосфокиназа.

АДФ-Ф + КАДФ + К-Ф

Образуваният креатинфосфат напуска мирохондриите и достига до миофиламентите. Това макроергично съединение е важен енергиен резерв за мускулното влакно. Концентрацията му в саркоплазмата е около 5 пъти по-голяма от тази на АТФ. Креатинфосфатът функционира като буфер, който поддържа сравнително постоянна концентрацията на АТФ в цитозола. При многократно съкращение намалява концентрацията главно на креатинфосфатът.

Кислороден дълг

Когато скелетният мускул е в покой, съществува равновесие между разграждането и синтезирането на АТФ. При началото на физическо натоварване концентрацията на АТФ и на креатинфосфата намалява, а концентрацията на лактата се повишава. Тези промени се дължат на закъснението, с което се активира аеробната синтеза на АТФ. Необходимо е още повече време за пренастройване на кръвообращението и дишането за доставка на по-голямо количество кислород към мускулите. По тази причина част от миоглобина, който се намира в мускулните влакна, се разгражда. След края на физическото натоварване кислородната консумация на мускула остава висока. Това е необходимо за връщане на мускула към състоянието му преди началото на физическото натоварване – да се повиши концентрацията на макроергични съединения и да се окислят лактатът и миоглобинът. С терминът кислороден дълг се означава количеството кислород, от което мускулът се нуждае, за да се върне към състоянието преди началото на физическо натоварване.

Скелетните мускули могат да се разглеждат като машина, която трансформира химичната енергия на АТФ в механична работа. Само около 50% от енергията, която се получава при разграждането на АТФ, се превръща в механична работа. Останалата енергия се превръща в топлина. Тези 50%, които се трансформират в механична работа, се означават като коефицент на полезно действие на контрактилния апарат на мускула. Скелетните мускули са източник на значително количество топлина, която има важно значение за терморегулацията на организма.