Саркоплазмен ретикулум

Саркоплазменият ретикулум е мембранен органел, който се намира в мускулните клетки и прилича на ендоплазмения ретикулум в другите клетки. Той се състои от множество тънки, надлъжни каналчета. Тези каналчета са свързани помежду си, като образуват мрежа, която обхваща всяка миофибрила по цялата и дължина.

Мускулното влакно е снабдено със специализирана система от каналчета, които започват от сарколемата и навлизат в дълбочина. Те се наричат напречни, трансверзални каналчета и образуват Т-системата. В близост с Т-каналчетата надлъжните каналчета на саркоплазмения ретикулум завършват разширения наречени цистерни. Цистерните се сливат и образуват една пръстеновидна кухина, разположена около миофибрилата на границата между А-ивицата и I-ивицата. От двете страни на всяко Т-каналче се намират цистерни. Двете цистерни и Т-каналчето оформят структура наречена триада. Каналчетата на саркоплазмения ретикулум са разположени по надлъжната (лонгитудинална) ос на миофибрата, като формират L-системата. Следователно една склетна миофибра има две системи от каналчета – Т-система (трансверзалните каналчета на сарколемата) и L-система (лонгитудиналните каналчета на саркоплазмения ретикулум).

Т-системата осигурява бързото провеждане на акционния потенциал до местата, където става мускулното съкращение, а саркоплазменият ретикулум осигурява бърза промяна в калциевата концентрация, необходима за започване или за прекратяване на съкращението. Т-каналчетата могат да проведат акционните потенциали към вътрешността на клетката, тъй като те представляват вгъвания на саркоплазмата. Саркоплазменият ретикулум е изцяло вътреклетъчна структура. Той няма връзка с външната среда на клетката. Течността, която го изпълва, се различава от своя състав от екстрацелуларната течност и от саркоплазмата. Стената на каналчетата и цистерните, изграждащи саркоплазмения ретикулум, по структура прилича на плазмалемата. Тя е изградена от двоен фосфолипиден слой и белтъци, от които около 80% представляват Ca²⁺-помпи. Тези помпи са локализирани предимно в надлъжните каналчета. При разграждане на една молекула АТФ помпата транспортира два Ca²⁺ от цитозола към лумена на надлъжните каналчета. В резултат на този механизъм концентрацията на калций в саркоплазмения ретикулум става 1000 пъти по-висока от тази на саркоплазмата. В течността, изпълваща саркоплазмения ретикулум, се намира белтъкът калсеквестрин. Той обратимо свързва Ca²⁺, като по този начина намалява концентрацията на свободните калциеви йони. Това улеснява работата на калциевата помпа като намалява концентрационния градиент, срещу който тя работи.

Калциевите каналчета на Т-системата и на саркоплазмения ретикулум са от различен тип. Тези на Т-каналчетата са потенциалзависими. С други думи те имат електричен сензор и тяхното състояние зависи от стойността на мембранния потенциал. При покой каналчето е затворено. При деполяризация то значително променя своята конфигурация, което води до повишаване на пропускливостта за Ca²⁺ и до преместване на част от неговата полипептидна верига към цистерните. Калциевите каналчета на цистерните на саркоплазмения ретикулум не са потенциал зависими. Те се определят като лиганд зависими, защото се отварят когато върху тях действа друг белтък.

Полипептидните вериги, които изграждат каналчетата, могат да се разглеждат и като рецептори поради способността им избирателно да се свързват с определени фармакологични препарати. Калциевите каналчета на цистерните на саркоплазмения ретикулум се наричат рианодинови рецептори, тъй като се свързват с веществото рианодин. Съществуват три изоформи на рианодиновите рецептори, които се срещат в различните тъкани (склелетни мускули, миокард, мозък). Всеки рецептор се състои от две части една по-малка трансмембранна част и една голяма цитозолна част. Малката част оформя каналчето, през което минават Ca²⁺.

Потенциалзависимите Т-каналчета се блокират от веществото дихидропиридин (нифедипин). По тази причина те се наричат дихидропиридинови рецептори. При деполяризация на мембраната на Т-каналчето, конфигурацията на дихидропиридиновите рецептори се променя, което води до пропускане на Ca²⁺ от лумена на Т-каналчето към цитозола и до взаимодействие между дихидропиридиновия рецептор и рианодиновия рецептор, което се последва от отваряне на калциевото каналче на цистерната на саркоплазмения ретикулум.