Напречнонабраздени мускули

Скелетните мускули са ефекторните органи на двигателната система. Те са под волеви контрол, въпреки че голяма част от тяхната дейност е подсъзнателно регулирана. Скелетните мускули, както и сърдечният, се наричат още напречнонабраздени мускули, поради микроскопския им вид, който е резултат от редуването на контрактилните елементи. За разлика от сърдечния, скелетните мускули нямат способността да се деполяризират спонтанно, поради липсата на отговорните за това йонни канали. По тази причина физиологичната активност на скелетната мускулатура винаги е резултат от нервен импулс. Скелетните мускули съставляват 40% от мускулната маса. Нарушаването на функцията им може да доведе до тежки нарушения за целия организъм.

Мускулните клетки, наречени още миоцити, са продълговати клетки. В тях се намират вътреклетъчни структури – миофиламенти, които при определени условия развиват сила. Под действието на тази сила, те намаляват дължината си – съкращават се. Мускулните клетки могат да се намират в две различни състояния – състояние на покой и състояние на активност. Основните свойства на всички мускули са възбудимост, проводимост и съкратимост. Миоцитите са възбудими клетки, които реагират с деполяризация на клетъчната мембрана под действието на различни стимули. Тази деполяризация води до генериране на сила и до евентуално съкращение. Свойството съкратимост е специфично за мускулната тъкан и се обуславя от наличието на специализирани клетъчни органели.

Строеж на мускулната клетка

Мускулите са активната част на опорно-двигателната система. Те осигуряват придвижването на тялото и неговите части и поддържането на позата. Клетките, които изграждат скелетните мускули, се наричат миофибри. Те са многоядрени, образувани са от сливането на множество отделни клетки. Миофибрите са групирани в мускулни снопчета, които заедно формират целия мускул. Под микроскоп се вижда се мускулната клетка – миофибра, е изградена от множество микровлакна, наречени миофибрили. Миофибрилите представляват тънки и дълги нишки. Броят им в едно мускулно влакно варира от 50 до 5000 в зависимост от дебелината на мускулното влакно. По дължината им се редуват светли изотропни I-ивици и тъмни анизотропни А-ивици. I-ивицата е разделена на две половини от една тънка линия, наречена Z-линия или Z-диск, а А-ивицата е разделена на две половини от М-линията. Всяка една миофибрила е сноп от последователно подредени и редуващи се миофиламенти. Това специфично подреждане на миофиламентите изгражда една повтаряща се структура, наречена саркомер. Саркомерът представлява участъкът между два съседни Z-диска.

Саркомерът е изграден от три групи белтъци – съкратителни, регулаторни (тропомиозин и тропонин) и структурни (титин и α-актинин).

Миофибрата е изградена от миофилатенти, които са два вида – тънки и дебели нишки:

• тънки нишки – те са изградени от съкратителни (актин), структурни (небулин) и регулаторни белтъци (тропонин и тропомиозин). Количеството на актина в тези нишки е голямо и по тази причина те се наричат актинови. Актинът е фибриларен белтък, с молекула с неправилна яйцевидна форма. Молекулата му има по едно залавно място за тропомиозина, тропонина и миозина. Мястото с висок афинитет за свързване с миозина се означава като активен център. Небулинът е структурен белтък, който влиза в състава на тънките нишки. Той вероятно служи като шаблон за определяне на дължината на актиновата верига. Регулаторните белтъци, влизащи в състава на актиновите нишки, са тропомиозин и тропонин. Тропомиозинът е белтък, който при покой на мускула блокира активните центрове на актина, като по този начин възпрепятства свързването му с миозина. Тропонинът е другият регулаторен белтък, който се състои от три субединици, една от който може да свързва калциеви йони. Свързването на калциеви йони към нея води до конформационни промени в субединиците. Броят на тропониновите молекули в една актинова нишка е равен на броя на тропомиозиновите.;

• дебели нишки – те са изградени от белтъка миозин и по тази причина се наричат още миозинови. Миозинът е истински съкратителен белтък, които може да трансформира химичната връзка на АТФ в механична работа. Броят на дебелите нишки в една миофибрила варира от 400 до 1000 в зависимост от дебелината и. Миозиновите нишки заемат средната част на саркомера, като двата края винаги са еднакво отдалечени от Z-дисковете. Молекулата на миозина е изградена от две еднакви половини, всяка от които е съставена от една тежка верига и две по-малко леки вериги. Цялата молекула може да бъде разделена на различни части – две глави и една дълга суперспирала. Главата на миозиновата молекула е мястото, където химичната енергия на АТФ се трансформира в механична работа. В състава на една дебела нишка влизат около 300 молекули миозин.;
• титин – той е основният структурен белтък на миофиламентите. Неговата полипептидна верига е най-дългата известна до сега. Той спомага за запазването на нормалната структура на саркомера и отговаря за възникването на пасивните еластични сили.

Съкращението на мускулните клетки се обуславя от наличието на още две структурни особености:

• напречни каналчета – наричат се още трансверзални или Т-каналчета. Те представляват дълги инвагинации на сарколемата, които са отворени към извънклетъчното пространство. Те влизат в мускулното влакно на границата между А-ивицата и I-ивицата. В мускулното влакно те се разклоняват и свързват помежду си като обгръщат всяка миофибрила. Така се получава една трансверзална мрежа (Т-система от каналчета).;
• саркоплазмен ретикулум – той е мембранен органел, който се намира в мускулните клетки и прилича на ендоплазмения ретикулум на другите клетки. Изграден е от множество тънки, надлъжни каналчета, които завършват с разширения наречени цистерни. От двете страни на всяко Т-каналче се намират цистерни. Тази структура от двете цистерни и Т-каналчето се означава като мускулна триада. Каналчетата на саркоплазмения ретикулум са разположени по надлъжната ос. По тази причина те се наричат още лонгитудинални каналчета (L-каналчета). Една скелетна миофибра има две системи от каналчета T-система и L-система.

Възбуждане на напречнонабраздените мускули

Скелетните мускули спадат към възбудимите тъкани. Тяхното възбуждане се осъществява под влиянието на импулсите, които идват по съответните нервни влакна. Възбуждането се последва от съкращение на мускулните влакна. Тези процеси се осъществяват с участието на двигателните единици и мионевралните синапси. Всяко едно нервно влакно инервира цяла група мускулни влакна, която се нарича двигателна единица. Възбуждането и съкращението на мускулните влакна влизащи в състава на една двигателна единица се извършва синхронно. Мионевралният синапс е мястото на комуникация между нервните клетки и мускулните влакна. Той провежда възбуждането от крайните окончания на двигателните неврони към скелетните мускули. Нервно-мускулният синапс представлява най-големият синапс в човешкото тяло. В него възбуждането се предава посредством медиатора ацетилхолин.

Механизъм на мускулното съкращение на напречнонабраздените мускули

По време на мускулното съкращение мускулът се скъсява вследствие на промяна във взаимното положение на актиновите и миозиновите нишки. Механизмът, по който се осъществява съкращението, се обяснява с теорията на приплъзващите се филаменти. Причината за приплъзването е образуването на напречни мостчета между актина и миозина. Мускулното съкращение започва тогава когато концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата се повиши. Съкращението винаги е следствие от възбуждане на мускулната клетка. Деполяризацията на Т-каналчето причинява конформационни промени, които водят до отваряне на калциевите каналчета в саркоплазмения ретикулум. Вследствие на това количеството на Ca²⁺ в саркоплазмата се увеличава и се задействат поредица от процеси, които в крайна сметка водят до съкращение на мускулното влакно.

Първо калция се свързва с тропонин С. Това свързване води до промяна в конфигурацията на тропониновата молекула, отместване на тропомиозина и откриване на активните центрове на актина. Миозиновата АТФ-аза има слаба активност и само частично хидролизира АТФ. След частичната хидролиза миозиновата глава има висок афинитет за свързване с актина и повишаването на концентрацията на калциеви йони в плазмата води до свързване. След свързването АТФ се хидролизира напълно, отделя се фосфата, след това и АДФ и се освобождава енергия. Това се съпровожда с преместване на миозиновата глава, която дърпа тънката нишка. Следва свързване на миозиновата глава с нова молекула АТФ и отделянето и от тънката нишка. При реполяризация на мембраната на Т-каналчетата и калциевите каналчета се затварят.

Енергията необходима за приплъзването на актиновите спрямо миозиновите нишки се получава от разграждането на АТФ. Превръщането и в механична работа се осъществява чрез цикъла на Лимн-Тейлър. Съкращението на мускула е активен процес, а отпускането му е пасивен - осъщестява се под действието на еластичните сили.

Видове мускулни съкращения

Мускулното съкращение е различни видове в зависимост от това дали е резултат от един акционен потенциал или от няколко, дали силата, която развива мускула се променя по време на съкращение и дали мускулът променя своята дължина. Мускулът е изграден от много мускулни влакна. Напрежението, което се получава в залавните места на мускула, е сумарен резултат от сумиране на съкращенията на отделните мускулни влакна в целия мускул. Единичното мускулно съкращение (мускулно подръпване) е резултат от един акционен потенциал. То протича в три фази – латентен период, фаза на съкращение и фаза на отпускане. Тетаничните мускулни съкращения са резултат от ритмично дразнене. Те се получават когато нов акционен потенциал възникне преди да е приключило съкращението. Тетаничните съкращения се разделят на непълен тетанус (всеки следващ акционен потенциал заварва мускулното съкращение във фаза на отпускане) и пълен тетанус (всеки следваш акционен потенциал се генерира във фазата на съкращение). Нормалната двигателна активност на скелетната мускулатура се осъществява чрез тетанични съкращения.

По време на мускулното съкращение на приплъзването на актиновите спрямо миозиновите нишки се генерира сила, която води до промени в дължината на мускула и в напрежението. В зависимост от това дали се променя дължината на мускула различаваме: концентрично съкращение (мускулът намалява дължината си), ексцентрично съкращение (мускулът увеличава дължината си) и изометрично съкращение (мускулът не променя дължината си). В зависимост от това дали силата, която развива мускула се променя с течение на времето различаваме изотонично съкращение (силата остава постоянна), ауксотонично съкращение (силата нараства с течение на времето) и мейотонично съкращение (силата намалява по време на съкращението).

Зависимост дължина – напрежение

Мускулното съкращение може да започне от различна изходна дължина. Зависимостта дължина – напрежение се дължи на факта, че мускулът развива различно напрежение в зависимост от изходната си дължина. При изходна дължина равна на тази в състояние на покой се развива максимално напрежение. При предварително съкращение или при по-малка дължина на мускула от тази при покой се развива по-малко напрежение. При по-голяма изходна дължина на мускула напрежението е по-голямо. Зависимостта дължина – напрежение важи ако мускулът се съкращава изометрично и ако съкращението се предизвиква от акционни потенциали с висока честота, под действието на които се получава пълен тетанус.

Зависимост сила - скорост

Изотоничните съкращение се извършват с определена скорост. Скоростта на съкращение зависи от товара, който мускулът трябва да повдигне. На това се дължи зависимостта сила – скорост. Кривата, която описва тази зависимост, има форма на хипербола. Максималната скорост, която мускулът може да развие, се получава когато се съкращава без товар. При увеличаване на товара силата намалява като става нула при максимален товар, който мускулът може да преодолее, скъсявайки дължината си. Това съответства на максималната сила, която мускулът активно може да развие. Ако мускулът се натовари над максималната за него сила, скоростта остава нула, мускулът не променя дължината, но първоначално удържа товара. Когато товарът се увеличи 1,8 пъти над максималната сила, мускулът започва да се удължава и се наблюдава стръмно спадане на кривата сила – скорост. Това може да се определи като отрицателна скорост, тъй като вместо да се скъсява дължината си мускулът я увеличава. Това показва, че веднъж съкратилият се мускул без промяна в дължината си може да удържи много по-голям товар, отколкото да повдигне по време на съкращението си. Двата клона на кривата разделят мускулните съкращения на концентрични (с намаляване на дължината) и ексцентрични (с увеличаване на дължината). Силата, която един мускул може да развие, зависи от броя на напречните мостчета между актина и миозина. Най-общо тя е пропорционална на физиологичния напречник на мускула, а скоростта му – на дължината на изграждащите го мускулни влакна.

Обмяна на веществата по време на мускулното съкращение

Мускулната клетка може да си набавя глюкоза както по аеробен, така и по анаеробен път. Аеробното получаване се осъществява в митохондриите, а анаеробното в цитозола на клетката. Краен резултат и при двата пътя е получаването на АТФ. Разграждането му до АДФ и фосфат е основен източник на енергия за мускулното съкращение. Централно място в обмяната на веществата по време на мускулното съкращение заемат следните процеси:

• разграждане на креатинфосфата – креатинфосфата представлява резервен енергиен източник в скелетните мускули. Той играе междинна роля при синтезата на АТФ.;
• разграждане на глюкоза – глюкозата може да бъде разградена чрез аеробна и анаеробна гликолиза. При анаеробната гликолиза се получава енергия за синтезирането на две молекули АТФ, а при аеробната – за 36 АТФ.;
• разграждане на мастни киселини – осъществява се чрез β-окисление. При разграждането на една мастна киселина с получава енергия за синтез на 138 молекули АТФ.

Работа на мускула

Когато по време на своето съкращение мускулът осъществява повдигане на товар, той извършва механична работа. Тя е равна на произведението от промяната в дължината му и големината на преодолявания товар. Механичната работа се изчислява по следната формула:

А=Р.С,

където Р – масата на повдигнатия товар, А – мускулната работа, Н – височината, на която мускулът повдига товара. Ако мускулът се съкращава без товар, той не извършва работа. При увеличаване на товара на мускула и работата, която извършва, се увеличава.

Умора на мускула

Умората е състояние на временно намаляване на работоспособността на клетка, орган или на целия организъм, което настъпва в резултат на дадена дейност. Намаляването или пълната загуба на работоспособността на мускула се определя като умора на мускула. Тя се характеризира с намаляване на латентния период на мускулното съкращение, намаляване на амплитудата му, удължаване на времето за съкращение на мускула и на времето за отпускане. При умора на мускула може да се получи контрактура – непълно отпускане. Причината за настъпване на умора е намаляването на енергийните запаси в работещия мускул.

Видове мускулни влакна

В зависимост от биохимичните, хистологичните и физиологичните признаци мускулните влакна се разделят на два типа – бавни мускулни влакна тип 1 и бързи мускулни влакна тип 2. Скелетните мускули съдържат и от двата типа влакна, но двигателните единици са изградени само от един тип. Бавните мускулни влакна от тип 1 се съкращават бавно и синтезират АТФ по аеробен път. Наричат се още бавни оксидативни влакна. Съдържат много митохондрии и миоглобин и са заобиколени от гъста капилярна мрежа, откъдето идва наименованието червени мускулни влакна. Бързите мускулни влакна тип 2 се делят на два подвида – тип 2А и тип 2В. Това разделение се основава на способността на влакната да използват аеробните метаболитни пътища. Влакната от тип 2А заемат средно положение между останалите два типа. Те се съкращават сравнително бързо, притежават много митохондрии и миоглобин. Могат да синтезират АТФ по аеробен и по анаеробен път. Влакната от тип 2В не могат да си доставят енергия по аеробен път. Те се съкращават много бързо и синтезират АТФ по анаеробен път. Наричат се още бързи гликолитични влакна. В човешкия организъм мускулите, които са отговорни за поддържане на позата на тялото, съдържат повече бавни влакна тип 1, а тези, които трябва да извършват бързи и силни движения, са изградени от повече силни влакна тип 2.

Регулиране на силата на мускулното съкращение

Един от механизмите за повишаване на силата на мускулното съкращение е съкращаване от типа пълен или непълен тетанус. Така може да се постигне увеличаване на силата от два до три пъти. Този механизъм има ограничени възможности. Организмът притежава много по-съвършен механизъм за контролиране на силата на мускулното съкращение, който е свързан с регулация от страна на нервната система.

Един и същ неврон инервира едновременно няколко мускулни влакна, които при нормални условия се съкращават едновременно и по един и същ начин. Така един двигателен неврон и всички инервирани от него мускулни влакна образуват функционална общност, наречена двигателна единица. Двигателните единици могат да съдържат различен брой мускулни влакна. Колкото по-фини движения извършва даден мускул, толкова по-малко мускулни клетки съдържат двигателните му единици. Броят на влакната определя силата, която двигателната единица може да развие. По време на съкращение всички двигателни единици се съкращават едновременно. При нормално по сила съкращение активираните двигателни единици са около 40%. При необходимост от по-силно съкращение, процентът на активните двигателни единици се увеличава. Съществува и непрекъсната смяна на едни двигателни единици с други. Това повишава работоспособността на мускула, като го прави по-издръжлив на умора.