Зависимост дължина - напрежение

Мускулното съкращение би могло да започне от различна изходна дължина на мускула: тази, която е на спокойния ненатоварен мускул, по-голяма, която се наблюдава след предварително разтегляне на мускула, или по-малка – след известно начално съкращение на мускула.

Зависимостта дължина - напрежение се обяснява с това, че мускулът развива различно напрежение в зависимост от изходната дължина при съкращението си. При изходна дължина в състояние, което отговаря на дължината в състояние на покой, се развива максимално напрежение. При това положение съществуват оптимални условия за взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки. Възможностите за взаимодействие между тях намаляват и при предварително съкращение, и при предварително разтегляне на мускула. При предварителното съкращение срещуположните актинови нишки започват да се препокриват, като за част от активните центрове на актина няма миозинови глави.

Във втория случай, при предварителното разтегляне на мускула, голяма част от актиновите нишки са излезли извън миозиновите и поради това, част от миозиновите глави са възпрепятствани и не могат да установят връзка с активните центрове на актиновите нишки. Количеството на излизащите от саркоплазмения ретикулум калциеви йони, се увеличава при разтягане на мускула и се намалява при съкращението му. Възможността на тропонина да се свързва с калциевите йони, също намалява при съкращение на мускула.

Така може да се обясни зависимостта дължина - напрежение на мускулите и защо предварителното съкращение води до бързо намаляване на напрежението, докато почти максимален ефект продължава да се получава и при началните етапи от удължаването на мускула. Тази зависимост може да се изучи най-добре ако се използва изолирано мускулно влакно, тъй като се премахват много от пасивните елементи на целия мускул. Съкращението се дължи на промени в последователно подредени саркомери. По тази причина анализът на отделния саркомер може да ни даде представа за цялото мускулно влакно.

Скелетните мускули притежават свойството еластичност. Когато ги разтягаме те се удължават в известна степен, а когато разтягащата сила престане на действа, мускулите възстановяват първоначалната си дължина. При покой, когато мускулът е неактивен и не му действат външни сили има определена дължина. Когато върху мускула действа разтягаща сила, неговата дължина се увеличава. Скелетният мускул притежава зависимост между големината на разтягащата сила и дължината, която не е линейна. В началото мускулът се разтяга лесно, но колкото повече се удължава, толкова по-стръмно нараства силата. Еластичността на скелетния мускул се обуславя от наличието на съединителнотъканен скелет и титинови нишки в миофибрилите. Белтъкът титин изгражда сложна мрежа в саркомера, която не само го стабилизира, но и поддържа нормалното хексагонално подреждане между актина и миозина. При разрушаване на титина структурата на саркомера сериозно се уврежда.

При изследване на зависимостта дължина-напрежение се измерва силата, която мускулът развива когато е активен. Тази зависимост важи само при следните условия:

• мускулът да се съкращава изометрично (без да променя дължината си). При този тип съкращение активната мускулна сила се означава като напрежение.;
• съкращението да се предизвиква от акционни потенциали с висока честота, под действието на които да се получава пълен тетанус.

При тези условия мускулът развива максимална сила. Зависимостта между дължината на мускула и активната сила, която може да се развие при изометрично съкращение се означава като зависимост дължина-напрежение.

Един скелетен мускул може да бъде възбуден не само когато дължината му е равна на тази в състояние на покой, но и когато е разтегнат. В разтегнатия мускул се пораждат еластични сили, които се стремят да го върнат към изходната дължина при покой. При възбуждането на един разтегнат мускул към еластичните сили се прибавя и активната сила, генерирана от миофиламентите. Сумата от двете се означава като обща (тотална) мускулна сила. Кривата дължина-напрежение отразява зависимостта между дължината на мускула и активната сила, която се развива при тетанично, изометрично съкращение. При повечето мускули тази сила е най-голяма когато мускулът е леко разтегнат. Дължината, при която мускулът развива най-голяма сила, се означава като оптимална дължина. При по-силно разтягане на мускула, силата намалява. Така се получава низходящата част на кривата дължина-напрежение. При дължина на мускула по-малка от тази при покой се получава възходящата част на кривата. Тази част показва, че при изометрично, тетанично съкращение при намаляване на дължината на мускула под оптималната намалява и силата, която мускула развива. Максимална сила се развива при една средна дължина. Както удължаването, така и скъсяването на мускула води до намаляване на активната сила.

Така формираната крива дължина напрежение има камбановидна форма. Тя се състои от две части – възходяща (асцендентна) и низходяща (десцендентна) част. Скелетните мускули в организма работят в горната (оптимална) част на кривата. При увеличаване на дължината на мускула над оптималната намалява броят на миозиновите глави, които дърпат едновременно тънките нишки. При намаляване на дължината на мускула под оптималната, актиновите нишки пресичат М-линията и преминават в другата половина на саркомера. По този начин те пречат на срещуположните тънки нишки да се свържат с миозиновите глави. Това води до намаляване на напрежението.

Кривата дължина-напрежение се получава при изометрично, тетанично съкращение. Активната сила не зависи само от дължината на мускула. Броят на миозиновите глави, които едновременно дърпат тънките нишки също има значение. При концентрично съкращение на 10 000 миозинови глави ще се развие по-голяма сила отколкото при съкращение на 5 000 при равни други условия.