Синапси

Със названието синапс се означава контакта между две нервни клетки. Понятието синапс може да има и по-широк смисъл. С него се означава контакта между нервна клетка и клетка, която не е неврон, и между две мускулни клетки. Различават се два вида синапси:

1. химични синапси – предаването на информацията се извършва посредством химично вещество, наречено медиатор.;
2. електрични синапси – обуславят се от функцията на междуклетъчен кoнтакт, наречен цепковидно свързване.

Химични синапси

Предаването на информацията в химичните синапси се осъществява посредством химично вещество, наречено медиатор или невротрансмитер. Клетката, от която се отделя медиатора, се означава като пресинаптична, а тази върху която действа се означава като постсинаптична. Пресинаптичните клетки са неврони или вторични рецептори, а постсинаптичните са неврони, мускулни или секреторни клетки. В зависимост от вида на клетките, които свързват, химичните синапси са няколко вида:

• синапс между две нервни клетки (междуневронни синапси);
• синапс между нервна и скелетна мускулна клетка (мионеврален синапс);
• синапс между рецепторна клетка и първичен сетивен неврон;
• периферни вегетативни синапси.

Междуневронни химични синапси

Те се срещат в мозъка и във вегетативните ганглий. При тях се осъществява контакт между аксона на пресинаптичната клетка и дендритите или сомата на постсинаптичната клетка. Аксоните на нервните клетки в крайната си част се разклоняват многократно, като всяко следващо разклонение е по-малко от предишните. Така се образува едно разширение наречено пресинаптично. В зависимост от това с коя част на постсинаптичната клетка контактува разширението, междуневронните синапси са няколко вида – аксо-дендритни, аксо-соматични и аксо-аксонални.

Химичният синапс е изграден от следните части:

• пресинаптично разширение;
• постсинаптична мембрана;
• синаптична цепка, която се намира между пресиптичната и постсинаптичната мембрана.

Секрецията на медиатор в химичния синапс се извършва чрез регулирана екзоцитоза. Тя се извършва в определени участъци от пресинаптичната мембрана, които се означават като активни зони. За да се осъществи екзоцитозата, е необходимо да бъдат изпълнени две условия – концентрацията на Ca²⁺ в цитозола трябва да се повиши и пресинаптичната мембрана трябва да бъде деполяризирана.

Постсинаптичната мембрана е електроневъзбудима. Тя няма потенциалзависими йонни каналчета и не може да генерира акционен потенциал. Промяната в мембранния потенциал на постсинаптичната мембрана се нарича постсинаптичен потенциал и се обуславя от мембранни рецептори и лиганд-зависими йонни каналчета. Мембранните рецептори са интегрални протеини, които могат да се свързват специфично с някои от медиаторите. Когато се образува комплекс рецептор-медиатор, той действа върху лигандзависимите каналчета и променя тяхната пропускливост. Това може да се осъществи по няколко начина – директно действие на медиатора, индиректно действие на медиатора (връзката да се осъществява от G-протеин или от G-протеин и втори посредници). Времето, което изминава от момента на свързването на медиатора с рецептора до промяната на йонната пропускливост, е сравнително кратко.

Аксо-аксоналните синапси са задръжни синапси в началния сегмент на аксона. Те могат да спрат провеждането още в началната си част. Синапсът с крайната част на аксона непосредствено преди разширението също е задръжен и осъществява пресинаптично задържане.

Пресинаптичната част на химични синапс може да бъде някое от крайните разклонения на аксона, но може да бъде дендрит или сомата на неврона. На базата на това се срещат още два вида междуневронни синапси – дендро-дендритни, дендро-соматични, сомато-соматични. При дендро-дендритните синапси електровъзбудимата мембрана на единия дендрит изпълнява функцията на пресинаптична мембрана. Дендро-дендритните синаптични контакти обикновено са двупосочни. Тези видове междуневронни синапси разширяват възможностите на невроните да предават информация към съседните, близко разположени нервни клетки.

В централната нервна система синаптичните контакти се характеризират с голямо разнообразие. Междуневронните синапси служат за провеждане и обработка на информацията, която достига до постсинаптичния неврон. Провеждането на информацията в химичните синапси се характеризира с някои особености:

• провеждането е еднопосочно винаги от пресинаптичната към постсинаптичата мембрана;
• скоростта на провеждането е ниска;
• в химичните синапси се наблюдават явления на умора (намалена работоспособност), която се дължи на усилена работа;
• в химичните синапси се извършва сумация на постсинаптични потенциали, която е два вида – временна и пространствена.

Електрични синапси

Междуклетъчните контакти са много разнообразни. Един вид от тях наречен цепковидно свързване или nexus играе ролята на електричен синапс, когато се осъществява между две възбудими клетки. В областта на контакта мембраните на две съседни клетки се намират в непосредствена близост. Те са снабдени с множество големи белтъчни каналчета, наречени конексони. Всеки конексон на едната мембрана се намира точно срещу конексон на другата мембрана. По този начин устията на двата конексона съвпадат и се свързват. Така те образуват един общ канал, през който цитозолът на едната клетка се свързва с цитозола на другата. Конексоните са доста широки канали. През тях могат да преминават вода, соли, хранителни вещества, втори посредници и нискомолекулни пептиди. Едно цепковидно свързване може да съдържа няколко стоцити каналчета. Посредством нексуси се свързват клетки от един и същ вид, като някои от тях са възбудими, а други не. Когато двете свързани клетки са възбудими, нексусът функционира като електричен синапс. С други думи електричният синапс представлява цепковидно свързване между две възбудими клетки.

Когато двете възбудими клетки, свързани с електричен синапс, се намират в състояние на покой, мембранният потенциал на едната клетка е равен на този на другата клетка. Ако едната клетка се деполяризира, възникват електрохимични градиенти за йоните и те започват да преминават през конексоните. Това води до електротонично провеждане на деполяризацията към другата клетка. Същото важи и в случая когато едната клетка се хиперполяризира и другата се хиперполяризира. Провеждането в електричните синапси се характеризира със следните особености:

• промените в мембранния потенциал на двете клетки са еднопосочни – ако едната клетка се деполяризира, другата също се деполяризира;
• промяната в мембранния потенциал на постсинаптичната клетка е много по-малка. По тази причина в някои случаи ако едната клетка генерира акционен потенциал, другата ще се деполяризира подпрагово и няма да генерира акционен потенциал.;
• конексоните провеждат йонни токове еднакво добре и в двете посоки;
• при електричните синапси липсва синаптична задръжка.

Всеки конексон е изграден от 6 субединици, наречени конексини. Смята се, че при определени условия конексините могат леко да се завъртат, което води до промяна в диаметъра им. Електричните синапси са широко разпространени в организма. Те се откриват в миокарда, във висцералните гладки мускули, между невроните във вестибуларните ядра, мезенцефалона и в ретината. Междуневронните електрични синапси осигуряват синхронност и еднопосочност на промените в мембранния потенциал на определени групи неврони.

Синапси в гладките мускули

Само постганглийните неврони на вегетативна нервна система (ВНС) инервират гладките мускули. Това се осъществява най-често от двата дяла на ВНС – симпатиков и парасимпатиков. Мионевралните синапси се характеризират с няколко особености. Аксоните на постганглийните неврони навлизат в гладките мускули и се разпадат на много клончета. Всяко от тези клончета в края си има множество разширения, в които са концентрирани везикули с медиатор. В по-близък контакт с определена мускулна клетка се намират няколко от разширенията от дадено нервно влакно. Мускулната клетка може да е в контакт и с разширения от други аксони. От разширенията на съответните нервните влакна, под влияние на нервните импулси се отделя медиатор, който дифундира в междуклетъчното пространство. От разстоянието между съответните разширения в мускулната клетка зависи концентрацията на медиатора по повърхността на мускулната клетка.

Поради факта, че в една и съща клетка се намират различни мембранни рецептори, могат да се генерират ВПСП и ЗПСП, което означава, че възбудните и задръжните влияния се решават, също и на ниво гладкомускулна клетка. За този процес значение имат и местни и хормонални фактори, които също оказват влияние върху възбудимостта на гладките мускули. Поради това, че различните гладки мускули имат често пъти различни мембранни рецептори, един и същ медиатор може да предизвика различен ефект. По този начин, в едни мускули, този медиатор може да предизвиква възбуждане, а в други задържане и така да прояви различен ефект. В част от гладките мускули, освен химични синапси са открити множество електрични синапси, посредством които се предава възбуждането между отделните клетки.

Синапсите са важни структури, които позволяват предаването на информация между отделните клетки. При химичните синапси преносът на информация се осъществява посредством медиатори, а при електричните – чрез цепковидно свързване между възбудими клетки.