Виско-еластични свойства и зависимост дължина-напрежение при гладките мускули

Гладките мускули изграждат стените на вътрешните органи. Оптималното изпълнение на техните функции се обуславя от наличието на специфични виско-еластични свойства и зависимост дължина-напрежение.

Виско-еластични свойства

При разтягането на всяко едно твърдо тяло в него се раждат съпротивителни сили, които пречат на удължаването му. Те действат през цялото време, докато тялото увеличава дължината си. При еластичните тела тези сили се наричат еластични. Те се увеличават пропорционално на нарастването на дължината на тялото. Когато разтягането спре силите остават постоянни. При вискозните (пластичните) тела съпротивителните сили престават да действат веднага след като удължаването се прекрати. Има тела, при които съпротивителните сили не остават постоянни, но и не изчезват напълно след като тялото спре да увеличава дължината си. Те се наричат виско-еластични.

Гладките мускули имат виско-еластични свойства. При удължаването на един гладък мускул силите са значителни, но след спиране на удължаването, те бързо започват да намаляват. След няколко секунди силата спира да се променя и се задържа на едно ниво. Това постепенно понижаване на съпротивителните сили, което се развива след спиране на удължаването на гладкия мускул, се нарича намаляване на напрежението или стрес-релаксация. Способността на гладките мускули да осъществяват стрес-релаксация е от ключово значение за органите с резервоарна функция като пикочен мехур. Тя дава възможност на тези органи значително да увеличават обема си без съществена промяна в налягането.

При някои гладки мускули разтягането води до деполяризация на сарколемата, генериране на акционен потенциал и съкращение на мускула. Стрес-релаксацията започва малко след началото на мускулното съкращение и развива допълнителна активна сила. Ако висцералният мускул има авторитмична активност (автоматия), разтягането води до увеличаване на честотата на деполяризация и до по-голяма амплитуда. Така се получават повече акционни потенциали за единица време и съкращението се засилва. Това се наблюдава в тънкото черво. Разтягането на стената му от натрупаната хранителна каша води до увеличаване на броя на акционните потенциали и засилване на съкращението.

Зависимост дължина-напрежение

Между дължината на гладките миоцити и активната сила, която те могат да развият по време на изометрично съкращение (съкращение без промяна на дължината), съществува зависимост, която се представя от кривата дължина-напрежение. Тя има камбановидна форма и две части възходяща (лява) и низходяща (дясна).

Разликите между кривата на гладките мускули и кривата на скелетните мускули са три:

• гладките мускули запазват способността си да развиват активно напрежение при значително по-големи промени на дължината на мускула. Те имат по-голям работен обхват. По тази причина кривата дължина-напрежение е по-широка. Гладките мускули притежават способността да се съкращават в значително по-голяма степен. По-голямата степен на съкращение се дължи на страничната полярност и на отсъствието на Z-дискове. Най-горната част на кривата е заоблена, защото актиновите нишки имат различна дължина.;
• при гладките мускули причините за намаляване на напрежението под оптималната дължина се различават от тези при скелетните мускули. При скелетните мускули намаляването на напрежението се дължи на това, че актиновите нишки заловени на единия Z-диск се срещат в областта на M-линията с нишките заловени за другия Z-диск и започват да си пречат. При гладките мускули няма М-линия и актиновите нишки не могат да си пречат.;
• оптималната дължина (дължината, при която мускулът развива най-голяма сила) при гладките мускули няма постоянна стойност. Стрес-релаксацията на гладките мускули представлява едно бързо приспособяване на пасивните свойства на мускула към увеличения обем на органа. Тази стрес-релаксация при органите с резервоарна функция би намалила активната сила на съкращението. Това се преодолява чрез адаптация на контрактилния апарат на миоцитите към променената им дължина. Когато гладкият мускул остане продължително време разтегнат в него протичат бавни приспособителни процеси, които се изразяват в реорганизация на приспособителния на съкратителния апарат и на цитоскелета. Смята се, че тази реорганизация се осъществява чрез засилване на синтезата на актинови и миозинови филаменти, които се оформят като нови саркомери. Увеличаването на броя на последователно подредените саркомери дава възможност на отделния саркомер да се скъси и дължината му да се доближи до стойността, която той е имал преди разтягането. Така кривата дължина-напрежение се премества надясно и мускулът може да развива същата максимална сила, при по-голяма оптимална дължина. Ако след известно време мускулът възстанови първоначалната си дължина протичат обратните процеси и кривата дължина-напрежение се премества наляво. Така гладките мускули могат да развиват еднаква сила при различна дължина на миоцитите. Благодарение на тази адаптация на дължината, гладките мускули осъществяват изпразването на орган с резервоарна функция дори когато не е напълнен максимално.

Гладките мускули могат да функционират пълноценно дори при различни стойности на тяхната дължина. Тази тяхна способност се нарича пластичност. Тя се дължи на стрес-релаксацията, на големия работен обхват и на способността на контрактилния апарат да се адаптира към дължината на миоцитите.