Рефлексна регулация на дишането

Ритмичното съкращение на инспираторните мускули, което обуславя спокойното дишане, се регулира от сложна система за регулиране, намираща се в централната нервна система. Тази система осигурява ритмичното съкращение на дихателните мускули, като нагажда ритъма му към промените в метаболизма и в условията на средата. Регулацията на дишането може да бъде разделена на две групи – рефлексна (нехимична) и хуморална (химична) регулация.

Функциите, които изпълнява рефлексната (нехимична) регулация на дишането, са три:

1. Нехимичната регулация трябва да осигури изразходването на възможно най-малко количество енергия по време на белодробната вентилация. За тази цел дихателният обем и дихателната честота се регулират така, че механичната работа при дишането да бъде минимална. За да се осъществи това, е необходимо дихателният център да получава информация за механичното състояние на белите дробове, гръдния кош и дихателните пътища.
2. Рефлексната регулация на дишането осигурява защита на организма от вредни чужди тела, химични дразнители и имуногенни агенти. Тази функция се обуславя от включването на защитни рефлекси при дразнене на съответните рецептори в епитела на дихателните пътища.
3. Рефлексната регулация трябва да съгласува дишането с функцията на другите системи в организма. За да се осъществи това, дихателният център трябва да получава информация от рецептори, разположени в части на тялото извън дихателната система. Тя достига до дихателния център в продълговатия мозък, където повлиява активността на респираторните неврони.

Рецепторите, които участват в рефлексната регулация на дишането могат да бъдат разделени в три групи:

• рецептори в дихателните пътища и в паренхима на белите дробове;
• рецептори в гръдния кош;
• рецептори извън дихателната система.

Рецептори в дихателните пътища и в паренхима на белите дробове

Рецепторите в дихателните пътища и в паренхима на белите дробове са три типа:

1. Бавно адаптиращи се стреч рецептори, намиращи се в гладките мускули на бронхите и бронхиолите. Те са механорецептори, които се възбуждат при увеличение на трансмуралното налягане в дихателните пътища при раздуването на белите дробове. Сигналите от тях се провеждат по блуждаещия нерв до дихателния център в продълговатия мозък, активират специфични неврони и прекратяват вдишването. Сигналите от стреч рецепторите могат и да ограничат продължителността на вдишването, като по този начин повишават дихателната честота. Този механизъм се означава като рефлекс на Херинг-Бройер при раздуване на белите дробове. Този рефлекс има защитна роля, тъй като се активира само при много големи дихателни обеми и капацитети. Неговата роля е още по-голяма по време на сън и патологични състояния. Например при пациенти с увеличен форсиран остатъчен капацитет (ФОК), белите дробове са свръхраздути и активирането на този рефлекс ограничава вдишването, като по този начин предпазва от още по-голямо раздуване на белите дробове. Активирането на бавно адаптиращите се стреч рецептори се съпровожда с отпускане на гладките мускули в дихателните пътища, което води до бронходилатация и намаляване на съпротивлението.

2. Бързо адаптиращи се иритантни рецептори. Те се възбуждат при три вида стимули – химични (етер, серен диоксид, амоняк, алергени, простагландини, брадикинин, хистамин), температурни (студен въздух) и механични (бързо раздуване на белите дробове, чужди тела) стимули. Стимулирането на бързо адаптиращите се иритантни рецептори води до три различни ефекта. При краткотрайна стимулация се наблюдава стимулиране и удължаване на вдишването. Това се наблюдава при рефлекса на свиване на белите дробове (при голямо свиване) и при парадоксалния рефлекс на Хед (при внезапно увеличаване на обема на белите дробове). Смята се, че тези рецептори играят ролята на сензори за къмплайънса на белите дробове. Например при намаляването му те се активират и възникват въздишки и прозявки, чрез които къмплайънсът се възстановява. При продължително стимулиране на тези рецептори се наблюдава бронхоконстрикция, увеличена мукусна секреция и бързо и повърхностно дишане, което предизвиква турбулентно движение на въздуха и улесняване на полепването на чуждите частици по мукуса, като по този начин ограничава попадането им в белите дробове. Дразненето на иритантните рецептори предизвиква защитни рефлекси като кихане и кашлица.

Кихането е полуавтономно, конвулсивно изгонване на въздуха от белите дробове през носа или през устата. Неговата основна функция е изгонване на слуз, съдържаща чужди частици, и почистване на носната кухина. Кашлицата представлява експлозивно изгонване на въздуха от дихателните пътища. Появата и е сигнал, че в белите дробове нещо не е наред. Тя е рефлексна защитна реакция, която подпомага очистването на трахеобронхиалната система от чужди субстанции и натрупани секрети. Кашлянето се извършва по следната верига: кашлични рецептори (бързо адаптиращи се иритантни рецептори) -> аферентни влакна на блуждаещия нерв -> кашличен център -> еферентен път -> ефектори. Центърът на кашлицата е независим локус в продълговатия мозък. Освен защитна, кашлицата може да бъде и патологична реакция. Като патологична реакция, тя се характеризира с ниска екскреторна ефективност, поради което отделянето на бронхиалните секрети е непълно.

3. Рецептори, свързани с С-влакната. Те са разположени в дихателните пътища, в алвеолите в близост до капилярите или в интерстициума на белите дробове. Възбуждат се е отговор на химични (капсаицин, антихистамин) и механични (увеличено кръвнапълване, оток) стимули. Активирането им предизвиква апнея (спиране на дишането), последвана от бързо и повърхностно дишане с увеличена секреция на мукус, съчетано с брадикардия и хипотония. Стимулирането на тези рецептори вероятно участва във възникването на тахипнеята и чувството за задух при пациенти с белодробна емболия, оток и пневмония.

Рецептори в гръдния кош

Рецепторите в гръдния кош повлияват активността на дихателните мускули чрез рефлекси, които се превключват на нивото на гръбначния мозък. Те са разположени в ставите, сухожилията и дихателните мускули. Тази тяхна локализация позволява долавяне на промените в напрежението и дължината на дихателните мускули по време на дишане. При затруднено вдишване, активността на рецепторите в мускулните вретена на междуребрените мускули се увеличава. В резултат на това се включва миотатичния им рефлекс и се увеличава силата на съкращението им. Този механизъм позволява дихателният обем да се запази непроменен. Миотатичните рефлекси на междуребрените мускули са много полезни при новородени, при които гръдния кош е много разтеглив и лесно се вгъва навътре под влияние на понижението на плевралното налягане по време на вдишване.

Рецептори извън дихателната система

Към рецепторите извън дихателната система, които имат отношение към регулацията на дишането спадат проприорецепторите в мускулите и ставите на крайниците, терморецепторите, барорецепторите в кръвоносните съдове, болковите рецептори. Активирането на проприорецепторите в мускулите и ставите оказва мощен стимулиращ ефект върху дихателния център. Смята се, че това е основната причина за увеличаване на белодробната вентилация в началото на физическата работа. Терморецепторите в кожата и в хипоталамуса също повлияват дишането. При увеличаване на телесната температура дишането се учестява, а при намаляване на телесната температура се забавя. Активността на барорецепторите в кръвоносните съдове също повлиява дишането. При повишаване на кръвното налягане и следователно при активиране на барорецепторите белодробната вентилация намалява, а при намаляване на кръвното налягане, тя се увеличава. Болковите рецептори силно повлияват дишането. При внезапното им дразнене, дишането може да спре, докато при хроничното им дразнене, то се учестява.