Дихателен център

Продълговатият мозък играе ключова роля в регулацията на дишането, защото в него е разположен дихателният център. Това тръвдение е доказано от факта, че при пълно изолиране на продълговатия мозък от другите части на централната нервна система, дихателният ритъм се запазва, но не и в случаите на прекъсване на връзката между него и гръбначния мозък. Част от невроните оказващи влияние върху дишането са разположени е ретикулярната формация на моста. Дихателният център (ДЦ) се състои от отделни структурно-функционални единици, всяка от които играе важна роля в генезата на дихателния ритъм, в неговата интеграция и координация.

Според най-новите проучвания, дихателният център е изграден от две нервни мрежи:

1. Дорзална респираторна група. Тя е локализирана в задната част на продълговатия мозък. Предполага се, че съдържа 3 групи неврони – сетивни, междинни и инспираторни премоторни неврони. Сетивните получават информация от химиорецептори и други механорецептори, разположени в белите дробове. Междинните неврони оказват влияние върху вентралната респираторна група. Инспираторните премоторни неврони изпращат сигнали към мотоневроните, инервиращи инспираторните мускули и диафрагмата. Те се разделят на две групи – късни (задръжни) неврони и ранни. Ритмичното възбуждане на инспираторните неврони от дорзалната респираторна група е ключов фактор за началото на дихателния процес. Първоначало, те предават слаб сигнал, който постепенно се засилва като по този начин се осигурява плавното разширение на белите дробове. След това сигнала се прекратява заедно със съкращението на инспираторните мускули. Основната функция на дорзалната респираторна група е преработката на информацията от различни източници, повлияващи дихателния център.
2. Вентрална респираторна група. Тя е локализирана във вентралната част на продълговатия мозък. Смята се, че тя е изградена от 4 групи неврони – инспираторни мотоневрони, инспираторни премоторни, експираторни премоторни и междинни неврони. Инспираторните мотоневрони спомагат за разширяването на горните дихателни пътища по време на вдишване. Експираторните премоторни неврони дават проекции към експираторните мускули. Вентралната респираторна група участва в спокойното дишане, заедно с дорзалната и осъществява издишването.
3. Център, контролиращ ритъма на дишането, разположен в моста.
4. Център, свързан с вдишването, разположен в моста. Невроните, които го изграждат, изпращат своите импулси до дорзалната респираторна група.

Тези групи от неврони регулират дихателния цикъл. Ритмичното непрекъснато вдишване и издишване се означава като еупнея. То е резултат от потока идващи от дихателния център еферентни импулси. Под термина апнея се означава преустановяване на дишането след спокойно издишане. Когато в момент на максимално вдишване, дишането спре се говори за апнеузис. Той е резултат от спазъм на инспираторната мускулатура по време на вдишването. С термина гастинг се разбира начално краткотрайно спазмодично вдишване, последвано от продължително издишване.

В литературата са посочени и други разделния на невроните в дихателния център. Ритмичното дишане се обуславя от „спонтанно" възникващи разряди в две групи неврони, които постепенно затихват. Тези неврони изграждат една осцилираща верига и формират така наречения инспираторен център (ИЦ). Той работи автоматично и обуславя дихателния ритъм в покой. Автоматичният ритъм е генетично обусловен и се променя с възрастта (възрастова динамика). С това се обяснява, защо у новороденото честотата на тези авторитмични импулси е около 60 в минута, докато у възрастни варират между 12 и 14 в минута. В продълговатия мозък, освен инспираторния център се намират и група неврони, които формират и един експираторен център (ЕЦ). Инспираторният и експираторният център се възбуждат в последователен порядък и по такъв начин контролират акта на дишане. Тези две респираторни вериги формират така наречения булбарен дихателен център. Булбарният дихателен център работи по описания по долу начин. Инспираторният център при своето възбуждение изпраща активиращи импулси към инспираторната мускулатура, като същевременно посредством колатерали упражнява задържащ ефект по отношение на експираторната верига. След около 2 секунди възбуждането отзвучава. ЕЦ се деблокира и на свой ред се възбужда за около 3 секунди. Когато е възбудена експираторната верига, към ИЦ върви поток от задържащи импулси. Благодарение на този механизъм вдишването се сменя с издишване и обратно.

Зависимостта на булбарния дихателен център от други структури в ЦНС и по-специално от такива, разположени в моста е доказвана експериментално с прерези и електростимулиране на различни участъци на мозъчния ствол. Това се потвърждава с факта, че ако се прекъсне връзката на продълговатия мозък с гръбначния дишането се преустановява, но ако пререзът е направен непосредствено над medulla oblongata, дишането остава непроменено. Удължено вдишване се наблюдава, ако се прережат едновременно мостът (непосредствено под неговата горна 1/3) и двата блуждаещи нерва. Този факт показва, че в горната част на моста се намират неврони, които нормално потискат активността на клетките, които стимулират инспириума. Когато мозъчният ствол е прерязан непосредствено под моста, ритмичното дишане продължава, като от време на време се наблюдават дълги експираторни паузи, редувани от краткотрайни спазмодични вдишвания. Тези данни показват, че ритмичното дишане зависи от невроните, които формират булбарния дихателен център. За да се координира и стабилизира тази ритмика е необходимо включването и на структури, които се намират в средната и горната част на моста или т.нар. апнеустичен и пневмотаксичен център.

Все още не е установено как точно се генерира дихателният ритъм, но съществуват различни модели представящи функцията му. Един от тях е пейсмейкърният модел. Според него някои от респираторните неврони притежават пейсмекърни свойства или с други думи играят ролята на водачи на ритъма. Друга теория се обосновава на съществуването на мрежови модели. При тях дихателният ритъм се генерира благодарение на синаптични връзки в една цялостна нервна мрежа включваща вентралната и дорзалната респираторна група. В този случай съществуват две групи нервони с инхибиране по между им, като едната осъществява вдишването, а другата издишването. Третият модел е наречен хибриден, защото според него съществува специфична нервна мрежа и пейсмейкърни неврони.