Функция и хормони на хипофизата

Хипофизата заедно с редица хипоталамични структури изпълнява много важна роля в ендокринната регулация на организма. Хипофизата представлява закръглено нечифтно образувание, което е свързано с долната част на хипоталамуса посредством индундибулима. Тази жлеза има две части:

преден дял – аденохипофиза, който обхваща около 75% процента от жлезата. Този дял има екдотермален произход;
заден дял – неврохипофиза, който се оформя в ембрионалното развитие като израстък на хипоталамуса.

Теглото на хипофизата е около 0,6 грама. Въпреки това, тя представлява най-комплексният и може би най-важният компонент на ендокринната система, участващ в регулацията на голяма част от физиологичните процеси, протичащи в организма. В хипофизата се произвеждат и складират множество различни хормони, които са отговорни за растежа на тялото, млечната секреция, водно-солевото равновесие и други. Освен това тези хормони регулират и ендокринната функция на други ключови жлези като щитовидна жлеза, надбъбречна жлеза и полови жлези.

Хипофизата е тясно свързана с хипоталамуса. Между тях съществуват изключително сложни анатомични и функционални взаимоотношения. По тази причина тези две структури се обединяват под названието хипоталамо-хипофизна система. Хипоталамусът е мястото, където се „преработва” информацията на вътрешната среда на организма.

хипоталамо-хипофизна система

Изображение: albertapituitary.org

Функционална морфология на хипоталамо-хипофизната система

Хипоталамо-хипофизната система може да бъде разделена на 2 части: хипотало-неврофипофизна система и хипоталамо-аденохипофизна система. Хипоталамо-неврохипофизната система е изградена от магноцелуларните части на двете хипоталамусни ядра, хипоталамо-хипофизния тракт и задния дял на хипофизата (неврохипофиза). Всъщност в неврохипофизата не се произвеждат хормони, защото не е изградена от ендокринни клетки. Тя се разглежда като продължение на хипоталамуса, в което са локализирани терминалните разширения на аксоните на невроните на хипоталамуса. В тялото на големите неврони се произвеждат пептидните хормони антидиуретичен хормон и окситоцин. Тези неврони, които секретират хормони, се означават като невроендокринни клетки. В нервохипофизата хормони не се синтезират, а само се складират и секретират физиологично активните вещества, произведени от невроните на хипоталамуса.

таблица хормони на хипофизата и прицелени органи

Хипоталамо-аденохипофизната система е изградена от парвоцелуларните части на някои хипоталамусни ядра, хипофизната портална кръвоносна система и от предния дял на хипофизата – аденохипофизата. Аденохипофизата е типична ендокринна жлеза, която е изградена от ендокриини клетки, които синтезират и секретират хормони. Тя е функционално свързана с хипоталамуса, които отделя хормони, които регулират нейната функция. Някои хипоталамусни хормони стимулират функцията на жлеза – либерини, освобождаващи хормони, а други понижават секрецията на аденохипофизни хормони – задържащи хормони, статини. По-голяма част от хипифизиотропните хормони на хипоталамуса са освобождаващи (либерини) – соматолиберин, кортиколиберин, тиролиберин, гонадолиберин. Задържащите хормони са само два: соматостатин и пролактостатин.

хормони на хипофизата

Изображение: mulpix.com

Хормони на неврохипофизата

Неврохипофизата не е истинска жлеза, тъй като тя не е изградена от ендокринни клетки. В нея за разположени терминалните разширения на аксоните на големите хипоталмични неврони. В тях се намират големи секреторни везикули, които съдържат антидиуретичен хормон и окситоцин.

Синтез и освобождаване на хормоните на неврохипофизата

Освобождаването на АДХ и окситоцин се нарича невросекреция. Двата хормона на нонапептиди с пръстеновидна структура, поради наличието на дисулфидни мостове. Както и при другите пептидни хормони, те се секретират под формата на по-големи молекули предшественици, от които по време на обработката се отделят малки нискомолекулни съединения, наречени неврофизини, които се включват в секреторните везикули заедно с хормона (АДХ или окситоцин). Секреторните везикули се придвижват по хода на аксоните и се складират в крайните им окончания под формата на телца на Херинг. При деполяризация на мембраната на аксона те се освобождават.

Физиологични ефекти на антидиуретичния хормон

Основният физиологичен ефект на антидиуретичния хормон (АДХ) е увеличаването на реабсорбцията на вода в бъбречните тубули и в някои други епителни структури. Освен това той предизвиква мощно съкращение на гладката мускулатура на кръвоносните съдове, откъдето идва и другото му наименование – вазопресин. АДХ е пептид и за да осъществи своите физиологични ефекти, той си взаимодейства с мембранни рецептори. Днес са идентифицирани два вида рецептори за АДХ:

V1-рецептори – свързването на АДХ към тях води до активиране на фосфолипаза С, в резултат на което се получават втори посредници инозитолтрифосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАГ);
V2-рецептори – при свързването на АДХ към тях се активира аденилатциклазата и се получава цикличен аденозинмонофосфат (цАМФ). Антидиуретичният хормон притежава по-голям афинитет за свързване към V2-рецепторите.

Рецепторите за АДХ са разположени по мембраните на клетките в много тъкани. Този хормон предизвиква разнообразни ефекти. Някои от по-важните са:

антидиуретичен хормон

ефекти на АДХ върху бъбреците – най-важното физиологично действие на намаляване на диурезата. С термина диуреза се означава обема урина, който се отделя за единица време. АДХ намалява диурезата чрез стимулиране на реабсорбцията на вода в дисталните и събирателните каналчета.;

ефекти на АДХ върху кръвоносните съдове – гладкомускулните клетки, изграждащи стената на кръвоносните съдове, притежават V1 рецептори. При свързването на АДХ към тях и задвижването на каскадата от реакции кръвоносните съдове се свиват и артериалното налягане се повишава.;
ефекти на АДХ върху аденохипофизата – върху мембраните на ендокринните клетки, секретиращи адренокортикотропен хормон в аденохипофизата, се намират рецептори за АДХ (V1-рецептори). При свързването на АДХ към тях секрецията на АКТХ се засилва.

Изображение: Edgar181, Public domain, via Wikimedia Commons

Регулация и нарушения в секрецията на АДХ

Регулацията на секрецията на АДХ е свързана главно с водно-електролитното равновесие в организма. Секрецията му основно се регулира от плазмения осмолалитет. В предния хипоталамус се намират осморецептори, които са чувствителни към промени в него. Нормалният осмолалитет на плазмата е около 290 mOsm.kg^-1H₂O. Покачването му само с 1% води до значително повишаване на плазмената концентрация на антидиуретичен хормон. При по-високи стойности на осмолалитета се появява и чувството за жажда. АДХ и ангиотензин II допълнително стимулират чувството за жажда. В регулацията на секрецията на АДХ участват и рецепторите, които улавят промените в обема на циркулиращата кръв. Най-голямо значение имат обемните рецептори и барорецепторите. В регулацията на секрецията на АДХ се включват и допълнителни фактори. Физическият и емоционалният стрес, болката, някои лекарствени препарати (морфин, никотин) стимулират освобождаването му. Секрецията на АДХ се потиска от покачването на концентрацията на алкохола в кръвта.

Израз на нарушенията в секрецията на АДХ е заболяването безвкусен диабет. То може да дължи на липсваща секреция на АДХ или на неповлияване на АДХ от бъбрека. Засегнатите индивиди губят огромно количество вода с крайната урина и изпитват непрекъснато чувство за жажда.

Повече информация заболяването прочетете тук:

»Безвкусен диабет мкб Е23.3

Физиологични ефекти на окситоцина

Почти всички функции на окситоцина са свързани с репродукцията. Прицелните клетки за действието на този хормон са бременната матка и млечната жлеза по време на лактация. Основните физиологични ефекти на окситоцина са:

окситоцин

ефекти върху млечните жлези – в края на бременността и след раждането броя на алвеоларните ходове в млечната жлеза се увеличава. Придвижването на кърмата по алвеоларните ходове се осъществява чрез съкращението на миоепителните клетки, които са разположени по техните стени. На клетъчната мембрана на миоепителните клетки са разположени окситоцинови рецептори. Когато окситоцинът се свърже с тях, интрацелуларната концентрацията на калциевите йони се увеличава и клетката се съкращава. Окситоцинът повлиява само изтласкването на млякото от алвеолите към мамилата. Той не влияе на производството на мляко.;
ефекти върху матката – по време на бременност се отделят много естрогени. Те увеличават броя на окситоциновите рецептори в матката над 100 пъти. Въпреки това секрецията на окситоцина по време на бременност не се променя. Тя се увелича едва през втората половина на раждането, в резултат на разтягането на шийката на матката. Окситоцинът не може да причини раждане, а може само да го ускори. По тази причина в медицинската практика се използват синтетични аналози на окситоцина, които спомагат естествения ход на раждането – дирижирано раждане.;
окситоцинът се освобождава и по време на полов акт. При жената той участва в подпомагането на съкратителната активност на матката, с цел улесняване на навлизането на сперматозоидите в маточните тръби. При мъжете вероятно стимулира съкратителната активност на vas deferens време на еякулация;
окситоцинът има и поведенчески ефекти. Той има значение за развитието на майчиното чувство и за емоционалната връзка между майката и детето. Смята се, че този хормон играе роля в създаването на емоционална привързаност към партньора.

Изображение: Calvero., Public domain, via Wikimedia Commons

Хормони на аденохипофизата

Голяма част от хормоните отделяни от аденохипофизата действат върху други ендокринни жлези и по тази причина се наричат гландотропни хормони. Гладнотропни хормони са:

тиреостимулиращ хормон (ТСХ);
адренокортикотропен хормон (АКТХ);
гонадотропни хормони – фоликулостимулиращ хормон (ФСХ) и лутеинизиращ хормон (ЛХ).

От аденохипофизата се отделят още два хормона, които се наричат ефекторни. Това са растежен хормон (соматотропен хормон) и пролактин. В зависимост от структурата хормоните на аденохипофизата се делят на две групи: протеини (АКТХ, растежен хормон и пролактин) и гликопротеини (ТСХ, ФСХ, ЛХ).

хормони на аденохипофизата

Изображение: sei80.com

Гландотропни хормони, отделяни от аденохипофизата

Гландотропните хормони упражняват няколко вида въздействия върху прицелните ендокринни жлези:

стимулират растежа на прицелната ендокринна жлеза и диференцирането на ендокринните клетки;
увеличава се скоростта на метаболизма на ендокринните клетки;
стимулират производството на хормони и тяхната секреция.

Ефекти на гландотропните хормони:

тиреостимулиращ хормон (ТСХ) – по структура представлява гликопротеин. Той достига по кръвен път до щитовидна жлеза и стимулира нейните функции. Отделянето на ТСХ се регулира от хипоталамуса чрез отделянето на тиреотропин-освобождаващ хормон и соматостатин.;
адренокортикотропен хормон (АКТХ) – пептид, който стимулира секрецията на надбъбречните кортикостероиди, най-вече на глюкокортикоидите. Хипоталамусът регулира отделянето на АКТХ чрез секреция на кортикотропин освобождаващ хормон.;
фоликулостимулиращ хормон (ФСХ) – по структура е гликопротеин. В женския организъм ФСХ стимулира узряването на овариалните фоликули и секрецията на естрогени, а у мъжа стимулира сперматогенезата. Хипоталамусът регулира секрецията на ФСХ чрез отделяне на гонадотропин-освобождаващи хормони.;
лутеинизиращ хормон (ЛХ) – гликопротеин, който у жената стимулира развитието на жълтото тяло, овулацията, производството на прогестерон и естрогени, а у мъжа стимулира производството на тестостерон.

Ефекторни хормони на аденохипофизата

От аденохипофизата се отделят два ефекторни хормона – растежен хормон (соматотропен хормон) и пролактин.

Физиологични ефекти на растежния хормон

Растежният хормон е белтък, който се произвежда от соматотропните клетки на аденохипофизата. Той е незаменима част от нормалното протичане на растежа и развитието след раждането. Той осъществява своите ефекти по два начина: чрез свързването му с рецептори или чрез производство на посредници (медиатори на растежния хормон). Най-важните медиатори са индулиноподобен растежен фактор I и II.

Соматотропният хормон стимулира клетъчното делене и увеличаването на клетъчни обем. При възрастните индивиди има значение за поддържането на костната и мускулната маса. Прицелните тъкани за действието на соматотропния хормон са хрущялната и костната тъкан, мускулите и черния дроб. В тях той си взаимодейства с рецептори от групата на цитокиновите. Под действие на СТХ се ускорява хондрогенезата, в резултат на което се наблюдава увеличаване на ръста на индивида. Растежният хормон притежава и редица метаболитни ефекти. Той има анаболен ефект по отношение на белтъчната обмяна. В повечето тъкани ефектите му върху въглехидратната и липидната обмяна са противоположни на тези на инсулина.

Регулация и нарушения на секрецията на растежен хормон

Секрецията на растежен хормон се регулира от два хипоталамични пептида – соматостатин и соматотропин-освобождаващ хормон. В регулацията на секрецията вземат участие и някои метаболити. При гладуване и остро понижаване на концентрацията на енергийни източници отделянето на растежен хормон се увеличава. Острите стресови ситуации потискат отделянето на соматотропен хормон.

При неадекватна секреция на растежен хормон се наблюдават различни заболявания. При повишена секреция се наблюдават типични промени във външния вид на индивида. В случай на повишена секреция преди завършването на растежа се наблюдава извънредно нарастване на височина – гигантизъм. Ако секрецията на СТХ се увеличи у завършили растежа си индивиди, се развива заболяването акромегалия. Понижаването на секрецията на растежен хормон в ранна детска възраст води до джуджешки ръст (хипофизен нанизъм).

Повече за заболяванията прочетете тук:

»Акромегалия и хипофизарен гигантизъм МКБ E22.0

Физиологични ефекти на пролактина

Пролактинът е полипептиден хормон. Той се произвежда от лакторопните клетки на аденохипофизата, които представляват 15-20% от всички преднохипофизни клетки. Прицелни органи за действието на пролактина са млечната жлеза, яйчниците, и централната нервна система. Заедно с естрогените и прогестеронът, пролактинът стимулира развитието на алвеоларните ходове на млечната жлеза в бременната жена. След раждане пролактинът е отговорен за стимулиране на млечната секреция. Това физиологично активно вещество инхибира освобождаването на гонадотропните хормони от хипоталамуса, като по този начин потиска овулацията у кърмещата жена.

кърмене

Изображение: freepik.com

Регулация и нарушения на секрецията на пролактина

Секрецията на пролактин се инхибира от допамина, като допълнително потискащо действие притежават соматостатинът и гама-аминомаслената киселина. Отделянето пролактин се стимулира от пролактин-освобождаващия хормон, тиреотропин-освобождаващия хормон и окситоцина.

Описани са и нарушения в секрецията на пролактина, като най-често срещаното е хиперпролактинемията, която обикновено се съпровожда от галакторея (отделяне на млекоподобен секрет от гърдите, което не е свързано с нормалното отделяне на кърма) и нарушения в репродукцията.

Повече за заболяването прочетете тук:

»Хиперпролактинемия МКБ E22.1

Заглавно изображение: Images are generated by Life Science Databases(LSDB)., CC BY-SA 2.1 JP, via Wikimedia Commons