Гломерулна филтрация

Нашето тяло метаболизира хранителните вещества, които поемаме. По време на метаболизирането им се образуват и други вещества, които не могат да бъдат използвани от организма. Необходимо е те да бъдат изхвърлени, за да се предотврати токсичното им натрупване. Част от тези токсични вещества се екскретират с урината. Към тях спадат урея, креатинин, неорганични съединения (натрий, калий, калций, хлор и бикарбонати). Бъбреците играят ролята на естествен кръвен филтър в тялото. От това колко урина ще се образува в тях, зависи какво ще бъде количеството на телесните течности. С други думи бъбреците са основните регулатори на водно-електролитния баланс.

Урина се образува постояно, дори и когато организма е дехидратиран. Това е дължи на необходимостта за отстраняване на различните разтворени вещества в тялото, за да се поддържа хомеостазата. Основните процеси, при които се образува урина, са филтрация, резорбция и секреция.

Процесът гломерулна филтрация се извършва под действието на хидростатичното налягане, което кръвта оказва върху стените на гломерулните капиляри. За осъществяването на гломерулна филтрация, не се изразходва енергия. Филтрацията е пасивен процес. Образуваната течност в резултат на филтрацията се нарича първична урина и нейното количество е огромно. При телесна маса от 70 кг обемът на екстрацелуларната течност е 14l, а гломерулната филтрация е около 180l/24h. Това означава, че за едно денонощие екстрацелуларната (извънклетъчната) течност се филтрира 13 пъти.

Първичната урина съдържа неорганични йони и нискомолекулни органични съединения в концентрация, която е еднаква с тази в плазмата. Тя не съдържа плазмени белтъци, с изключение на някои нискомолекулни пептиди. Първичната урина представлява обезбелтъчен филтрат на плазмата.

Бариерата, през която се извършва гломерулната филтрация е известна като филтрационна мембрана. Филтрационната мембрана е изградена от ендотела на гломерулните капиляри, базална мембрана и подоцити. Проницаемостта и зависи предимно от базалната мембрана, тъй като ендотелът на гломерулните капиляри има висока проницаемост за вода, йони и нискомолекулни вещества. Проницаемостта на филтрационната мембрана се определя от размера на порите, молекулния радиус и електричния заряд на веществата. През филтрационната мембрана преминават всички йони, урея, глюкоза, аминокиселини и хормони. Не преминават високо молекулните белтъци и ниско молекулните вещества, които са свързани с плазмени белтъци. Негативно заредените вещества се филтрират по-слабо, тъй като повърхността на ендотелните клетки, базалната мембрана и подоцитите е покрита с отрицателно заредени молекули. Електричният заряд на филтриращите се вещества също определя проницаемостта на филтрационната мембрана. Повърхността на мембраната е отрицателно заредена. По тази причина негативно заредените частици се филтрират по-слабо, а положително заредените по-силно. Електричният заряд на филтрационната мембрана не е от значение за преминаването на йони и нискомолекулни органични съединения, защото техните размери са много по-малки от тези на порите. Пропускливостта на филтрационната мембрана за плазмени албумини е изключително ниска, тъй като те са отрицателно заредени. При някои патологични състояния отрицателните заряди на филтрационната мембрана намаляват и се отделя белтък в урината.

Фактори, определящи гломерулната филтрация

Гломерулната филтрация зависи от три основни фактора:

• общата филтрационна площ;
• пропускливостта на филтрационната мембрана;
• ефективното филтрационно налягане.

Общата филтрационна площ и пропускливостта на филтрационната мембрана определят така наречения филтрационен коефицент (Кф). Този коефицент е много по-голям в системното кръвообращение. Увеличава се под действието на вазодилататори и намалява под действието на вазоконстриктори.

Ефективното филтрационно налягане се определя от хидростатичносто налягане в капсулата на Бауман (ХН_КБ), хидростатичносто налягане в гломерулните капиляри (ХН_ГК) и онкотичното налягане в гломерулните капиляри (π_ГК).

ЕФН=ХН_ГК-(ХН_КБ+π_ГК)

За да се определи големината на гломерулната филтрация, ефективното филтрационно налягане трябва да се умножи по филтрационния коефицент. Хидростатичното налягане в гломерулните капиляри зависи от степента на свиване на аферентната и еферентната артериола и от перфузионното налягане. Хидростатичното налягане в капсулата на Бауман е постоянно и зависи най-вече от вътребъбречното налягане. Онкотичното налягане в гломерулните капиляри се определя от концентрацията на плазмените белтъци.

Условията, при които се извършва гломерулната филтрация, се променят по време на процеса. В началото на капиляра ефективното филтрационно налягане е около 10 mmHg. Водата и нискомолекулните вещества се филтрират, а концентрацията на белтъците нараства, което води до увеличаване на онкотичното налягане в гломерулните капиляри. В определен пункт от капиляра ЕФН става равно на нула и филтрацията спира. Този пункт може да се измества към началото или към края на гломерулния капиляр, които води до увеличение или намаление на гломерулната филтрация. Например при намаление на бъбречния плазмен поток този пункт се измества към началото на капиляра, което води до намаляване на филтрационната площ и на гломерулната филтрация. При увеличение на бъбречния плазмен поток пункта се измества към края на капиляра, увеличава се филтрационната площ и гломерулната филтрация.

Авторегулация на гломерулната филтрация

Гломерулната филтрация е подложена на авторегулация и се поддържа строго постоянна. Авторегулацията на бъбречния кръвоток и на гломерулната филтрация има голямо значение за осъществяване на хомеостатичната функция на бъбреците, тъй като екскрецията на вода и соли не зависи от временните промени на артериалното налягане. Механизмите на авторегулация включват миогенен механизъм и тубуло-гломерулна обратна връзка. В основата на миогенния механизъм е свойството на гладките мускули на съдовата стена да поддържат постоянно напрежение. При увеличение на перфузионното налягане кръвоносния съд се свива, а при намаление на перфузионното налягане се разширява. Тубуло-гломерулната регулация с обратна връзка се осъществява чрез ЮГА (юкстагломеруларен апарат). При увеличение на гломерулната филтрация или намаление на реабсорбцията в проксималните отдели на нефрона, тубулният воден и солеви товар към макула денза се увеличава. Макула денза засича увеличената концентрация на натриеви и хлорни йони, което е сигнал за стимулиране на секрецията на ренин. Задейства се ренин-ангиотензиновта система, като образуваният ангиотензин II причинява свиване предимно на аферентната артериола. Поради понижението на хидростатичното налягане в гломерулните капиляри, гломерулната филтрация намалява.

Гломерулната филтрация е първият от трите процеса на уринообразуване. Следователно тя има ключово значение за екскрецията на отпадните продукти.