Тубулни транспортни процеси

Процесите, които се извършват в тубулната система на нефроните се означават като тубулни транспортни процеси. Когато реабсорбцията и секрецията по хода на нефрона се извършват през епителните клетки транспортът се нарича трансцелуларен, а през междуклетъчните пространства - парацелуларен. При трансцелуларния транспорт веществата преминават последователно през две клетъчни мембрани. Едната е луменална (апикална), а другата - базолатерална.

Разграничават се активен и пасивен транспорт. Активният транспорт се осъществява с разход на енергия срещу концентрационния градиент, с преносител. Активният транспорт е най-често свързан натриево/калиева аденозинтрифосфатаза на базолатералната мембрана на тубулните епителни клетки. Това е йонна помпа, която създава асиметрично разпределение на натриевите и калиевите йони вътре и извън клетката. По този начин се поддържат техните концентрационни градиенти. Ниската концентрация на натриевите йони в тубулните клетки създава възможност за навлизане на натриеви йони от тубулната течност в епителната клетка. Заедно с тях могат да преминат и други вещества, като техният транспорт се означава като вторично активен транспорт.

Пасивният транспорт се извършва чрез проста дифузия или улеснена дифузия. Дифузията е процес, който се осъществява при наличие на концентрационен, електрохимичен или осмотичен градиент от двете страни на мембраната на тубулните клетки. Когато дифундират водни молекули, процесът се нарича осмоза. По концентрационния градиент пасивно се транспортира уреята, а секрецията на калиеви йони в дисталните отдели на нефрона се извършва по електрохимичен градиент. Улеснената дифузия се извършва с мембранни преносители. Те могат да пренасят едно вещество (транспортът се нарича унипорт), две или повече вещества в една посока (симпорт) или вещества в различна посока (антипорт). По-голямата част от филтрираните натриеви йони се реабсорбират трансцелуларно чрез активен транспорт.

Водата преминава през тубулните клетки през специфични водни канали, които се наричат аквапорини, и през съединенията между клетките. След като водата и разтворените вещества преминават през базолатералната мембрана, попадат в бъбречния интерстициум. Оттам се реабсорбират в перитубулните капиляри чрез осмоза.

Първичната урина, която се образува в бъбреците, е около 180 литра за 24 часа. Бъбреците отделят крайна урина средно 1,5 литра. Около 99% от гломерулния филтрат се реабсорбира и попада отново в съдовата система. Само 1% се отделя под формата на урина.

Транспортни процеси в проксималните тубули

Проксималните тубули (каналчета) имат висок афинитет за активна и пасивна абсорбция. В тях се реабсорбират 70% от обема на гломерулния филтрат. Проницаемостта на междуклетъчните връзки е много голяма. По тази причина не се създават трайни осмотични разлики между тубулната течност и интерстициалното пространство. Тези особености на проксималните тубули правят реабсорбцията в тях изоосмотична. Така в началото на бримката на Хенле тубулната течност е с осмотично налягане равно на това на плазмата. Когато в гломерулния филтрат се намират осмотично-активни вещества, които не могат да се реабсорбират, водната реабсорбция намалява и се увеличава количеството отделена урина – осмотична диуреза.

Реабсорбция на йони и вода. Около 75% от филтрирания натрий се реабсорбира трансцелуларно чрез активен транспорт с разход на голямо количество енергия. Резорбцията на повечето вещества в проксималните тубули е тясно свързана с тази на натрия. С навлизането на натрия в епителните клетки на проксималните каналчета навлизат още и глюкоза, аминокиселини, фосфати, сулфати, лактат, цитрат, посредством симпорт, или се секретират водородни катиони антипорт. Парацелуларният транспорт на натрий се извършва в дисталната част на проксималния тубул. Това се дължи на факта, че в крайната част на проксималното каналче концентрацията на хлорните аниони е доста висока и те се реабсорбират през плътните връзки. Това създава градиент за пасивна реабсорбция на натрий. Водата се движи чрез осмоза през плътните връзки, като увлича със себе си и някои разтворени вещества. Този процес се означава като теглене на разтворителя.

Резорбция на аминокиселини и пептиди. Филтрираните аминокиселини се реабсорбират изцяло в проксималните тубули чрез вторично активен транспорт. Част от филтрираните пептиди се разграждат от пептидази до олигопептиди и аминокиселини. Те се реабсорбират заедно с филтрираните аминокиселини. Част от пептидите се реабсорбират чрез ендоцитоза.

Резорбция на глюкоза. Глюкозата се филтрира свободно и се реабсорбира напълно в проксималните тубули чрез вторично активен транспорт съвместно с натрия. Глюкозният преносител е разположен по мембраната на власинките на луменалната повърхност на тубулните клетки. Когато всички преносители са максимално натоварени, реабсорбираното количество глюкоза е постоянна величина и се нарича транспортен максимум. Когато плазмената концентрация на глюкоза е над 16 mmol/L, глюкозният преносител се насища и в крайната урина има глюкоза (глюкозурия). Тази стойност се нарича глюкозен праг. Над нея екскретираното количество глюкоза се увеличава пропорционално на филтрираното. Глюкозният праг не е фиксирана величина и зависи от нивото на гломерулната филтрация.

Транспортен максимум съществува за повечето субстанции, които активно се реабсорбират или секретират. Изключение е натриевата реабсорбция, за която транспортен максимум се съществува.

Транспортни процеси в бримката на Хенле

Бримката на Хенле се състои от низходяща и възходяща част. В низходящата част не се извършва активен транспорт. В нея пропускливостта за вода е висока, а пропускливостта на йони е ниска. Възходящата част се разделя на тънка и дебела част. Тънката е разположена във вътрешната медула, а дебелата – във външната. Само в дебелата част на възходящата част на примката на Хенле се извършва активен транспорт. Реабсорбцията на йони тук не е свързана с реабсорбция на вода. По този начин се създава хипоосмолалитет в тубулната течност. Течността, която навлиза в бримката на Хенле е изоосмотична, но докато достигне до дисталните каналчета става хипоосмотична. Затова бримката на Хенле се означава като разреждащ сегмент. Във възходящата и част се реабсорбират около 20% от филтрираните натриеви, калиеви и хлорни йони, а в низходящата част се реабсобира вода.

Транспортни процеси в дисталната част на нефрона

Дисталната част на нефрона е съставена от дисталните извити тубули, свързващи тубули и събирателни тубули. В нея се реабсорбират много по-малки количества соли и вода, но въпреки това транспортни процеси в тази част на нефрона определят какво количество от тях ще се екскретира с крайната урина. Освен това транспортните процеси тук са подложени на хормонален контрол от алдостерон, атриален натрийуретчен пептид, АДХ, паратхормон. В дисталната част на нефрона парацелуларният транспорт е невъзможен, поради наличието на непроницаеми плътни връзки. Съществува и осмотична разлика между тубулната и интерстициалната течност.

В дисталните тубули се реабсорбират натриеви и хлорни йони и се секретират главно калиеви. През луменалната мембрана натриевите и хлорните йони преминават по симпортен механизъм, а през базолатералната мембрана натриевите йони преминават през Na⁺/K⁺ помпа. Така тубулната течност става електронегативна спрямо клетъчната и това създава условия за секреция на калий.

В събирателните тубули имат три части кортикална, външномедуларна и вътрешномедуларна. В кортикалната част на събирателните тубули се намират интеркаларни клетки, като в медуларната част броят им се увеличава. Плътните връзки са непроницаеми, което прави парацелуларният транспорт невъзможен. В събирателната част на нефрона урината се концентрира, защото съществува значителна осмотична разлика между тубулната и интерстициалната течност. Функцията на събирателните тубули е подложена на хормонална регулация. Пропускливостта за вода в този отдел на нефрона е много ниска, но се увеличава при наличие на АДХ. Реабсорцията на вода е около 15% от филтрираното количество. Секрецията на калий при алкалоза се увеличава, а при ацидоза намалява. Алдостеронът стимулира секрецията на този йон. Тубулните епителни клетки в събирателните каналчета са богати на карбоанхидраза и участват в бъбречната регулация на алкално-киселинното равновесие.