Активен транспорт

Активният транспорт представлява движение на частиците срещу концентрационният градиент. Това тяхно движение се извършва с разход на енергия. Активният транспорт се осъществява винаги от преносители. В зависимост от вида на енергията, която се използва се различават първично активен и вторично активен транспорт.

Първично активен транспорт

При първично активния транспорт се използва енергията на макроергичната връзка на АТФ, която се получава при разградаждането му до АДФ и фосфат. Благодарение на този вид транспорт се пренасят катиони. Преносителите се наричат помпи и за тях е характерно, че скоростта, с която работят може да се промени. Когато йоните са в концентрации, които са нормални за организма, скоростта на работа на йонните помпи е приблизително половината от максималната им.

Йонните помпи са мембранни белтъци, които имат свойството да се свързват с различни йони и да ги пренасят през мембраната с разход на енергия, доставена от АТФ. Първично активният транспорт, извършван с помощта на йонни помпи, се осъществява по три различни транспортни механизма, които са тясно свързани с АТФ. Едната разновидност на помпените механизми е тип Р, която е от съществено значение за преноса на различни видове йони и за редица физиологични функции. Най-добре проучена е натриево-калиевата помпа. Освен нея съществува още калциева помпа, протонно-калиева помпа, протонна помпа.

Натриево-калиева помпа

Натриево-калиевата помпа е свързана с транспорта на два вида йони – натриеви и калиеви. Тя е тетрамер изграден от две α и две β субединици. Помпената и функция се осъществява на базата на конформационни промени на изграждащите я субединици, свързани със фосфолириране и дефосфолириране. Механизмът на действието и е такъв, че се разменят два калиеви с три натриеви йона. Броят на циклите, които извършва за 1 секунда е около 100. Най-голям брой натриево-калиеви помпи се срещат по мембраната на невроните и някои клетки на бримката на Хенле (бъбреци).

α-субединицата е представена от дълга полипептидна верига, която минава многократно през липидния бислой. По-голяма част от нея се намира в цитозола, а малка част е разположена екстрацелуларно. Частта, разположена в цитоплазмата е снабдена с участък, който функционира като аденозинтрифосфатаза. В α-субединицата се разполагат три места за свързване на натриеви йони и 2 места за свързване на калиеви. β-субединицата е представена от малък гликопротеин, който преминава само веднъж през липидния бислой. Въз основа на тези структурни единица, изграждащи натриево-калиевата помпа, става ясно, че нейната функция се изпълнява от α-субединицата, като ролята на β-субединицата не е изяснена.

Помпената функция се осъществява благодарение на циклични конформационни промени, от Е1 в Е2 и отново е Е1. Първоначално към α-субединицата се свързват АТФ и три натриеви йона. АТФ се разгражда и α-субединицата се фосфорилира, което води до конформационни промени и изнасяне на свързаните йони от външната страна на мембраната. След по следващато дефосфолириране се наблюдават нови конформационни промени, които водят до внасяне на калиевите йони и освобождаване в цитоплазмата. Броят на циклите, които се извършват за една минута зависят от температурата и наличието на съединения, които се свързват с α-субединицата, или промяна в йонния състав на екстрацелуларната течност (ЕЦТ).

Благодарение на действието на натриево-калиевата помпа ЕЦТ съдържа повече натрий и по-малко калий, а цитозолът съдържа по-малко натрий и много повече калий. Освен това тя поддържа осмолалитета на цитозола и обема на клетката. Натриево-калиевата помпа има значение за осъществяването на вторично активния транспорт, функцията на възбудимите клетки и наличието на трансмембранна потенциална разлика.

Калциева помпа

Калциевата помпа има механизъм на действие подобен на този на натриево-калиевата, но пренася само един вид йони – калциеви. Концентрацията на калциевите йони в цитозола е в пъти по-малка отколкото в екстрацелуларното пространство. Този концентрационен градиент се поддържа от калциевата помпа, която е разположена в мембраните на почти всички клетки. Нейната функция се обуславя от конформационна промяна.

Протонно-калиева помпа

Протоно-калиевата помпа притежава механизъм на действие подобен на този на натриево-калиевата, с разликата, че вместо натрий в екстрацелуларното пространство се изваждат водородни йони. При разграждането на една молекула АТФ се транспортира един водороден йон навън и един калиев навътре. Протонно-калиевата помпа се среща в лигавицата на стомаха и в клетките на събирателните каналчета в бъбреците.

Протонна помпа

Протонната помпа по функция прилича на калциевата – тя осъществява активен унипорт от на водородни йони. Среща се по мембраните на някои клетъчни органели (лизозоми) и в някои епителни клетки, изграждащи бъбречните каналчета.

Касета, свързваща АТФ

Друг пример за активен транспорт е касетата свързваща АТФ. В човешкия организъм съществуват поне 45 разновидности на този помпен механизъм. Транспортните белтъци за израдени от два трансмембранни участъка и два цитозолни. Особеното тук е, че преносителят е специфичен за определено вещество или определена група съединения. В повечето случаи този тип активен транспорт осъществява пренос от вътрешността на клетката към външната среда. Пример са преносителите на жлъчни соли, на стероли, холестерол и желязо.

Вторично активен транспорт

При вторично активен транспорт се използва енергията на концентрационния градиент на дадено вещество, а не на АТФ. Той се обуславя на факта, че при пренасянето на йони с първично активен транспорт се създава концентрационен градиент за други йони, чиито транспорт може да се спрегне с първичния. В зависимост от посоката на пренасяните вещества, различаване:

• симпорт – пренасянето е в една и съща посока;
• антипорт – пренасянето е в различни посоки.

Преносители, осъществяващи антипорт, се означават като разменници. Примери за този вид активен транспорт са: вторично активен транспорт на глюкоза, на аминокиселини, на калиеви и хлорни йони, на хлорни йони, на калций и други. Функцията на вторично активния транспорт е свързана с осигуряване на енергия на клетките, регулация на рН на вътреклетъчната им среда, осъществяване на реабсорбция на електролити в храносмилателна система и в бъбреците.