Хуморална регулация на дишането

Въглеродната киселина, съдържанието на кислород в кръвта и киселинността на средата са фактори, които имат значение за хуморалната (химична) регулация на дихателния център. Тези фактори се съдържат в кръвта и чрез нея променят ритъма и дълбочината на дишането.

Когато се увеличи киселинността на средата (pH се намалява) или ако значително се намали парциалното налягане на кислорода в кръвта, или в обратния случай когато парциалното налягане на въглеродния диоксид нарасне, дишането се задълбочава и учестява. С това задълбочено и учестено дишане, навън се отделя по-голямо количество въглероден диоксид, концентрацията му в кръвта намалява и дишането се нормализира. Тук е в сила принципът на отрицателната обратна връзка - настъпват промени обратни на първичното изменение в регулируемата величина (въглероден диоксид). Един от начините за поддържане на алкално-киселинното равновесие в организма е чрез усилване на белодробната вентилация, което настъпва при образуването на повече кисели продукти и нарастване на общата киселинност на средата (pH се понижи). С усилването на белодробната вентилация киселинността се нормализира чрез елиминиране на въглероден диоксид.

Доказано е, че въглеродният диоксид е най-специфичният дразнител на дихателния център, защото молекулите му дифундират с най-голяма скорост през клетъчните мембрани на нервните структури, изграждащи дихателния център, като активират тяхната активност. По този начин въглеродният диоксид участва в хуморална регулация. Вентилацията нараства със 100 %, когато концентрацията на въглеродния диоксид в алвеолите се повиши дори само с 0,2 %. Газовият състав на алвеоларния въздух е стабилен. Дори при най-дълбоко вдишване разреждането, което се получава по отношение на въглеродния диоксид не е повече от 0,8 %. Така например, ако концентрацията на въглеродния диоксид е 5,5 %, тя ще спадне на 4,7 % при най-дълбоко поемане на въздух. Ако количеството на въглеродния диоксид в алвеолата графично се представи на едно ниво, то когато парциалното налягане на въглеродния диоксид във втичащата се венозна кръв е над това ниво, излишният въглероден диоксид през алвеолата се отдава във въздуха.

В друг случай, ако парциалното налягане на въглеродния диоксид в артериалната кръв е по-високо от това на алвеоларния въздух, дишането се учестява, докато чрез вентилацията парциалното налягане на въглеродния диоксид в артериалната кръв не се изравни с това на алвеолата. Поради тази причина съдържанието въглеродния диоксид в алвеолата, както и в артериалната кръв е важен регулатор на дихателния ритъм. От своя страна, намалението на парциалното налягане на въглеродния диоксид в артериалната кръв е също от значение за регулация на дишането.

За да се възбуди дихателният център е необходимо парциалното налягане на кислорода да спадне много под обичайното. Когато концентрацията на кислорода в алвеолата спадне под 13,8 % (което се равнява на парциалното налягане на кислорода по-малко от 13 kPa), дихателният център се възбужда, това е така, тъй като едва тогава количеството кислород, което навлиза в кръвта е твърде малко. В този случай клетките на дихателния център се дразнят директно и от намаленото съдържание на кислород.

До спиране на дишането (апное) води значителното намаление на парциалното налягане на въглеродния диоксид (под 5 kPa) в артериалната кръв. Подобно състояние може да се предизвика и съзнателно, ако в продължение на 1 минута човек диша често и дълбоко. В този случай организмът обеднява на въглероден диоксид, вследствие на което възбудимостта на инспираторния център се понижава и интервалът до следващото поредно вдишване се удължава, докато не натрупа достатъчно количество на въглероден диоксид, което да го възбуди отново.

Въглеродната киселина е един от факторите имащи значение за хуморалната регулация. Натрупването на въглеродна киселина в кръвта на новороденото е една от причините за активирането на дихателния център у плода след раждането му или при патологично усукване на пъпната връв. В утробата на майката, детето получава кислород от v. umbilicalis и ако пъпната връв се увие около плода, кръвоснабдяването се нарушава и се натрупва повече въглероден диоксид. Това възбужда инспираторния дихателен център, детето прави дихателни движения, аспирира околоплодна течност (ако има достатъчно количество сърфактант, той позволява разтварянето на алвеолите) и се задушава. Продишването на новороденото също е свързано с натрупването на въглероден диоксид в организма му. Когато детето се роди с прерязването на пъпната връв се прекъсва и връзката между него и майчиния организъм. В резултат на това газовата обмяна между плода и майката не може да бъде осъществена. Едновременно с това, метаболитните процеси в детския организъм водят до увеличаване количеството на въглеродния диоксид, в резултат на което дихателният център се дразни и детето продишва и проплаква.

Опитно е доказано, че по вентралната повърхност на мозъчния ствол (в близост с инспираторната група неврони) се намират химиорецептори, чийто специфичен дразнител в действителност е променената концентрация на водородни катиони (пониженото pH).

За разлика от хидрогенкарбонатните аниони и водородните катиони, въглеродният диоксид преминава по-лесно през кръвно-ликворната и кръвно-мозъчната бариера и навлиза в цереброспиналната течност, където веднага се формира въглеродна киселина, която от своя страна се дисоциира на хидрогенкарбонатен анион и водороден катион. Последните активират химиорецепторите, от които посредством къси невронни вериги се активира инспираторната верига и дишането се учестява. Концентрацията на водородните катиони в цереброспиналната течност точно съответства на артериалното парциално налягане на въглеродния диоксид. Затова всяка промяна в парциалното налягане на въглеродния диоксид се отразява на дишането. При увеличено количество и на други кисели продукти в организма, каквито са кетоновите тела при тежки форми на диабет, също се наблюдава стимулиране на дишането. Всяко понижение на pH с 0,012 предизвиква удвояване на белодробната вентилация. При алкалоза, например след обилно повръщане, когато се губи голямо количество HCl, вентилацията намалява и pH се покачва.

Пневмотаксичният и булбарният център формират обща регулаторна система за контрол на дишането, която се осъществява по рефлексен и хуморален път и съответно участват в хуморалната регулация. От дейността на инспираторната верига в продълговатия мозък зависи спонтанният ритъм на дишането. Разположените във варолевия мост нервни структури допринасят за стабилизирането на основния ритъм, като от белите дробове по вагуса до тях стигат аферентни импулси при всяко вдишване и издишване. До булбарния дихателен център стигат импулси от терморецепторите, мускулните рецептори, кожните рецептори и рефлексогенните зони в дихателните пътища.

Газовият състав и киселинността на кръвта и на гръбначномозъчната течност дразнят химиорецепторите в продълговатия мозък и в големите кръвоносни съдове, и пряко или косвено променят активността на инспираторните неврони. Дихателният ритъм може също да се повлияе от низходящи импулси от мозъчната кора чрез pons, които пряко достигат булбарния дихателен център.

На базата на тези факти, може да се заключи, че дихателният център в продълговатият мозък не може да работи за продължителен период от време автоматично, тъй като до него стигат импулси както от външната, така и от вътрешната среда, които допринасят за съгласуването на дейността му към нуждите на цялостния организъм.