Транспорт на кислорода в кръвта

Преминалият кислород през алвеоло-капилярната мембрана, попада в кръвта и се транспортира до всички тъкани. Кислородът се транспортира в две форми – оксихемоглобин и разтворен в плазмата.

При изследване транспорта на кислорода в кръвта се установява, че 100 милилитра плазма разтварят физикално 0,3 мл кислород. Действителното количество кислород, обаче, което се съдържа в 100 мл кръв е около 20 мл. Това се дължи на факта, че всеки от четирите атома желязо, намиращи се като съставна част на четирите хемоглобинови субединици, свързва по една молекула кислород. Поради тази причина, една молекула хемоглобин може да пренесе 4 молекули кислород. Реакцията между хемоглобина и кислорода е много бърза - извършва се за 0,01 част от секундата, дори по-бързо, което осигурява голямо насищане на кръвта с кислород. Установено е, че 1 грам хемоглобин (Hb) пренася 1,34 мл кислород, а при нормални условия 100 мл кръв съдържат около 15 г Hb. При тези условия 100 мл кръв пренасят 20 мл кислород - тази стойност е известна като кислородна вместимост на кръвта и се изразява в мл/100 мл. Състоянията водещи до промяна в съдържанието на Hb в кръвта, следователно водят и до промени в нейната кислородна вместимост. Съществува съотношение между парциалното налягане на кислорода и сатурацията (насищането) на хемоглобина с кислород.

Дисоциационна крива на оксихемоглобина

При парциално налягане на кислорода равно на 2,66 кPa, около 72% от Hb се намират свързани под формата на оксихемоглобин. Това показва, че ако в кръвта връзката между кислорода и хемоглобина е такава, не би било възможно да се отдаде кислород на тъканите дори когато парциалното налягане на кислорода в тях е 2,66 kPa, тъй като тогава 72% от хемоглобина би оставал под формата на оксихемоглобин. С помощта на тези данни може да се построи така наречената дисоциационна крива на оксихемоглобина, която представлява една S-овидна крива, разширена в средата поради различното насищане на Hb с кислород в артериалната и венозната кръв. S-овидният характер на кривата зависи от особената структура на хемоглобиновата молекула. Когато първата от четирите Hb-субединици се свърже с кислорода, афинитетът към кислорода на втората Hb-субединица нараства. Оксигенирането на втората Hb-субединица повишава афинитета на третата и т.н. Този феномен е известен като алостеричен или кооперативен ефект.

Върху характера на дисоциационната крива, влияние оказват 3 фактора - температурата, pH и парциалното налягане на въглеродния диоксид. При парциално налягане на въглеродния диоксид равно на 8 kPa, кривата се изменя така, че афинитетът на кислорода към хемоглобина намалява, а с това се улеснява отдаването му в тъканите. Тази промяна на насищането на Hb с кислород под влияние на различно парциално налягане на въглеродния диоксид има приспособителен характер. В тъканите, където парциалното налягане на въглеродния диоксид е високо, афинитетът на Hb към кислорода намалява и кръвта може да отдаде повече кислород. Подобен ефект върху кислорода и Hb имат температурата и pH на средата. Всяко подкисляване, тоест понижение на pH и повишение на температурата, каквото се наблюдава в работещите органи, води до депримиране, деформиране и изместване на дисоциациационната крива надясно. Това означава, че високата температура и ниското pH намаляват афинитета на Hb към кислорода. Именно това е причината, за отдаването на кислорода на тъканите, тъй като се реализира и при по-ниско парциално налягане на въглеродния диоксид в капилярната кръв. Намаленият афинитет на Hb към кислорода при увеличение на парциалното налягане на въглеродния диоксид и понижение на pH на кръвта се означава като ефект на Бор. От друга страна, за свързването на дадено количество кислород от хемоглобина е необходимо по-голямо парциално налягане на кислорода.

Съединението 2,3-дисфосфоглицерат (2,3-ДФГ), което се намира в еритроцитите намалява афинитета на Hb към кислорода (в условия на ниско pH и високо парциално налягане на въглеродния диоксид). Следователно отдаването на кислорода се улеснява и съответно дисоциационната крива се измества надясно. В еритроцитите на плода съдържанието на 2,3-ДФГ е малко, което обяснява защо при ниско парциално налягане на кислорода в кръвта (около 1,46 kPa) насищането на Hb с кислород е голямо, което улеснява движението на кислорода от майката към плода.

При физически усилия (за около 1 час), както и при изкачване на голяма надморска височина, при анемии, или при състояния на хронична хипоксия, съдържанието на 2,3-ДФГ в еритроцитите се увеличава. Това допринася за отдаване на повече кислород от всяка обемна единица кръв, която преминава през тъканните капиляри. Реакцията на свързване на Hb с кислорода, както и обратната реакция, в организма се извършват с много голяма скорост. Например, в белите дробове полунасищане на Hb с кислород се извършва за около 7 секунди, а времето за обратната реакция на отдаването на кислород е около 0,04 сек.

Намиращият се в мускулите миоглобин е белтък, съдържащ желязо в молекулата си. По своите отнасяния, миоглобина много прилича на хемоглобина. Той свързва кислорода, но в по-малко количество и при ниско парциално налягане, каквото е в тъканите, като го отдава на мускулите. Свързването на кислорода с миоглобина се осъществява когато мускулът е релаксиран, а отдаването, когато мускулът е съкратен и получава по-малко кръв.