Регулация на стомашната секреция

Стомашният сок се отделя почти непрекъснато. Количеството стомашен сок, което се отделя на гладно е минимално и съдържа предимно слуз, поради което реакцията му е леко алкална или неутрална. По време на сън отделянето на стомашен сок още повече намалява или се преустановява. Секрецията на стомашен сок започва още с приема на храната в устната кухина. След кратък период от време в порядъка на 2-3 минути (латентен период), тя става обилна и продължава 2-4 часа.

Регулацията на стомашната секреция е нервно-хуморална и протича в три фази: мозъчна (церебрална), стомашна и чревна. Последните две фази са хуморални. Церебралната се осъществява чрез условни и безусловни рефлекси. От дразненето на рецепторите от рефлексогенните зони на устната кухина, а впоследствие и от тези на хранопровода и стомаха, се включват безусловните рефлекси.

Вкусовата рецепция е от особено значение. Аферентната информация по n. lingualis, n. glossopharyngeus и n. vagus стига до съответните центровете в продълговатия мозък, а еферентната по двата дяла на ВНС (вегетативната нервна система) - до жлезите на храносмилателната система.

Симпатиковата инервация стимулира секрецията на богат на слуз, но оскъден като количество стомашен сок, докато парасимпатиковата (n. vagus) стимулира секрецията на богат на солна киселина, ензими и слуз стомашен сок. Чрез интрамуралния субмукозен плексус, попадането на храната в стомаха може да включи и местни рефлексни механизми.

Експериментално е доказана рефлексната същност на стомашната секреция. Експерименталните методики са въведени от И.П. Павлов и се провеждат посредством стомашна фистула с езофаготомия, т.нар. опит на мнимото хранене, и малкото изолирано стомахче. Същността на този метод се състои в получаването на чист стомашен сок, който не е примесен с храна. Тези безусловни рефлекси са основата, върху която се наслагва условно-рефлексната активност от различни рецепции. Еферентните импулси се предават от съответни корови полета на главния мозък, хипоталамуса и амигдалоидните ядра. Израз на тези условнорефлексни реакции на организма, които при човека се осъществяват и на първосигнална (непосредствено предметна), и на второсигнална (словесна) основа, е нареченият от И. П. Павлов „апетитен или запалитлен сок". Биологичният ефект на този отделен сок се изразява в това, че когато храната попада в стомаха тя се смесва с вече секретиран стомашен сок, който осигурява незабавното й смилане. От друга страна рецепторите в стомашната лигавица се дразнят от „апетитният сок" и по пътя на положителната обратна връзка още повече възбудимостта на хранителния център и засилва секрецията на стомашен сок.

Временното безапетитие, което настъпва при състояния на тревожност, гняв, негативни емоции, голямо мускулно и нервно напрежение и други, се свързва със задържане на сложнорефлексната церебрална фаза на стомашната секреция. Тази фаза е първата, кратка е и обезпечава по-малко от 1/10 от цялото количество отделен при храненето стомашен сок. Стомашната и чревната регулации са следващите две фази на регулацията на стомашната секреция и се включват предимно от отделяни от стомаха и червата хуморални фактори. Непосредствено след церебралната фаза следва стомашната. Постъпващата в стомаха храна дразни, както с обема си, така и с разградените белтъчни продукти. Те стимулират отделянето на гастрин от G-клетки на жлезите, разположени в антралната част на стомашната лигавица. G-клетките имат форма на колба, чиято широка част съдържа голямо количество гастринови гранули, а върхът им достига лигавичната повърхност с микровласинки. Гастринът се отделя като неактивен прогастрин и се активира от белтъчни екстракти, пептони, пептози, бомбезин и други. Чрез кръвта гастринът се пренася до стомашните жлези и активира дейността най-вече на пристенните клетки, а в много по-малка степен и на главните. Неговото основно физиологично действие е повишаване отделянето на солна киселина в стомашния сок, като по този начин секрецията на пепсин се увеличава 2-4 пъти, а на солната киселина до 8 пъти.

Количеството на отделения стомашен сок от гастрина измерен в ml/h, в сравнение с това от вагусовата стимулация, тоест гастриновият механизъм е по-малко ефективен в сравнение с нерворефлексния. Действието на гастрина е по-продължително и осигурява отделяне на сок за цялото време на престояването на храната в стомаха и затова този вид регулация на стомашната секреция има дори по-голямо значение. Секрецията е много по-голяма при едновременно включване на двата регулаторни механизма - съвместният ефект взаимно се потенцира, в сравнение от сумата на отделните ефекти, осъществени под влияние на самостоятелни стимули.

Отделянето на бомбезин-гастриноосвобождаващия пептид изпълнява важна роля. Този пептид е установен по имунореактивен път, в лигавицата на гастроинтестиналния тракт. Ефектът му се изразява в повишаване секрецията на гастрина, усилване движенията на жлъчния мехур и тънкото черво. Бомбезин-гастриноосвобождаващият пептид се открива в крайните окончания на вагусовите влакна, завършващи върху G-клетките. Той участва и в предаването на нервните импулси, стимулиращи гастриновата секреция. Това илюстрира взаимната обусловеност между хуморалните и нервните механизми на фазите на регулацията на стомашната секреция. Повече от 2/3 от общата стомашна секреция се осъществява по време на стомашната фаза.

Хистаминът е хормон със силен стимулиращ отделянето на стомашен сок ефект. Той се съдържа в храни от растителен и животински произход и се изолира от стомашната лигавица. Неговото действие се изразява във възбудни ефекти на пристенните клетки и задръжни ефекти на главните. Поради тази причина отделеният сок е беден на ензими и богат на солна киселина.

Силният стимулиращ ефект на хистамина върху секрецията на солна киселина се дължи на връзката му с цАМФ. Съществуват два вида хистаминови рецептори - Н1 и Н2. Н1-рецепторите на практика не са свързани със секрецията на солна киселина, докато Н2-рецепторите опосредстват отговора на пристенните клетки. Счита се, че под влияние на ацетилхолина се освобождава хистаминът, който е предпоставка за стимулиращо действие на гастрина.

При повишена киселинност на стомашния сок (при рН 2) се блокира гастринстимулиращия механизъм. Солната киселина има инхибиращ ефект върху освобождаването на бомбезин-гастриноосвобождаващия пептид, както и на гастрина, и на активиращия ефект върху отделянето на вазоактивен интестинален пептид, който потиска секрецията на киселината. Този рефлексен саморегулиращ се механизъм на обратна връзка изпълнява важна протективна роля за стомашната лигавица, като я предпазва от обилна киселина секреция и осигурява оптимално рН необходимо за действието на стомашните ензими.

Последната, трета фаза в регулацията на стомашната секреция е чревната. При наличие на хранителен химус в горните отдели на тънкото черво, особено в дуоденума включва ентеро-гастрални местни рефлексни механизми и парасимпатикови и симпатикови рефлекси, които биват породени от разтягане на стената, разпадни продукти от белтъчен произход, наличие на киселини, както и други дразнещи фактори. Интестинални хормони са дуоденалният гастрин, гастроинхибиращият пептид, вазоактивният интестинален пептид, соматостатинът, секретинът, мотилинът, холецистокининът и други. Те оказват възбудни и задръжни ефекти върху стомашната секреция.

Чревният гастрин (този отделен от дуоденалната лигавица) и мотилинът стимулират секрецията на солната киселина в стомаха, докато останалите хормони я инхибират. Предимно в отговор на приетите с храната масти (и в по-малка степен въглехидрати), които попадат в дуоденума, от дуоденалната и йеюнумната лигавица се отделя гастроинхибиращият пептид. Основното физиологично действие на този пептид е умереното потискане на секреторната и моторна активност на стомаха. Това от своя страна води до забавяне преминаването на хранителния химус от стомаха в дуоденума, особено в случаите когато проксималните части на тънкото черво са значително напълнени.

Физиологичните действия на соматостатина и на вазоактивния интестинален пептид са по-слаби. Ефектът на този вид пептид се изразява в потискането секрецията на солната киселина в стомаха и стимулирането предимно на чревната секреция на електролити и поради това, и на вода. Вазоактивният интестинален пептид се открива в нервните влакна и в жлезистите клетки, разположени по хода на храносмилателната система.

Интестиналният соматостатин е подобен на соматостатина на хипоталамуса. Той се секретира под влияние на солната киселина от D-клетките на стомашната лигавица. Интестиналният соматостатин намалява стомашната моторика и секреция, външната секреция на панкреаса, съкращенията на жлъчния мехур, както и резорбцията на ксилоза и глюкоза. Заедно с това потиска отделянето на гастроинхибиращия пептид, вазоактивния интестинален пептид, гастрина, мотилина и секретина.

Физиологичното влияние на холецистокинина и секретина е противоположно на това на гастрина, и също така е слабо. Функционалната роля на чревните инхибитори е да намалят секрецията при храносмилането в стомаха, като с това да забавят преминаването на стомашното съдържимо от стомаха в дванадесетопръстника.