Сем. Asteraceae (Compositae, Сложноцветни)

Сложноцветни (Asteraceae, Compositae) представлява семейство, което се състои от над 32 000 известни вида цъфтящи растения разпределени в над 1900 (1911) рода в рамките на разред Asterales, в 13 подсемейства. Обикновено наричани семейство Астри, Маргаритки, Композитни или Слънчогледови, Compositae са описани за първи път през 1740 г. Броят на видовете в Asteraceae се съревновава само с Orchidaceae и кое е по-голямото семейство не е ясно, тъй като количеството на съществуващите видове във всяко от тях е неизвестен.

Изображение: Guy Waterval, Apache License 2.0, via Wikimedia Commons

Повечето видове Сложноцветни са едногодишни, двугодишни или многогодишни тревисти растения, но има и храсти, лози и дървета. Видовете Asteraceae обикновено са лесни за разграничаване от другите растения поради тяхното уникално съцветие и други общи характеристики, като съединените прашници на тичинките. Тяхна основна обща характеристика също са цветните глави, известни като капитула, състоящи се понякога от стотици малки отделни цветчета, обградени от защитни обвивни прицветници.

Семейство Сложноцветни е най-многобройното по отношение броя видове в България. Естествено разпространени са около 420 вида от около 95 рода. 58 вида от семейството са защитени от Закона за биологичното разнообразие у нас.

Представители от сем. Сложноцветни в България

Моминска вратига, Танацетум

Обикновен пелин, Бял пелин

Оман, Бял оман, Чернокос оман

Жълт Равнец, Биберщайн

Турта, Тагерис, Тагетес

Ехинацея

Левзея

Стевия, Медена билка

Лайка, Матрикария

Магарешки бодил

Невен

Глухарче, Радика

Бял равнец, Гущерка, Пачи пера, Посечена трева, Еневичка, Ресулява билка

Арника - планинска, Баранник

Вратига, Оборчлива билка, Вратика, Обикновена вратига

Бял трън, Мариански трън, Петнист бял трън

Подбел

Синя жлъчка, Цикория, Бърдовка, Дъвка, Синя млечка

Енчец, Жълт енчец, Горски енчец, Златна пръчица, Златник

Кръстец, Бубакерка, Спореж

Таксономия на сем. Сложноцветни

Изображение: Dinesh Valke from Thane, India, CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons

Compositae, оригиналното име на Asteraceae, е описано за първи път през 1740 г. от холандския ботаник Адриан ван Ройен. Традиционно се разпознават две подсемейства: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Liguliflorae). Доказано е, че последното е екстензивно парафилетично и сега е разделено на 12 подсемейства, но първото все още стои. Изследването на това семейство е известно като синантерология.

Четири подсемейства в Сложноцветни - Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae, съдържат 99% от видовото разнообразие на цялото семейство (приблизително 70%, 14%, 11% и 3% съответно).

Не е известно дали точната причина за техния голям успех на разпространение и разнообразие е развитието на високоспециализирания капитулум, способността им да съхраняват енергия като фруктани (главно инулин), което е предимство в относително сухи зони, или някаква комбинация от тези и вероятно други фактори. Хетерокарпията, или способността да се произвеждат различни плодови морфи, е еволюирала и е често срещана при Asteraceae. Тя позволява семената им да бъдат разпръснати на различни разстояния, като всяко от тях е адаптирано към различни среди, което увеличава шансовете им за оцеляване.

Подсемейства в сем. Сложноцветни

• Asteroideae;
• Barnadesioideae;
• Carduoideae;
• Cichorioideae;
• Corymbioideae;
• Famatinanthoideae;
• Gochnatioideae;
• Gymnarrhenoideae;
• Hecastocleidoideae;
• Mutisioideae;
• Pertyoideae;
• Stifftioideae;
• Vernonioideae;
• Wunderlichioideae.

Устройство на сем. Сложноцветни

Изображение: Dr. Alexey Yakovlev, CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons

Представителите на Compositae са вечнозелени храсти или полухрасти, многогодишни, дву- или едногодишни предимно тревисти растенията.

Членовете на семейство Asteraceae обикновено произвеждат главни корени, но понякога имат влакнести коренови системи. Някои видове имат подземни стъбла под формата на каудици или коренища. Те могат да бъдат месести или дървесни в зависимост от вида.

Стъблата са тревисти, въздушни, разклонени и цилиндрични с жлезисти власинки, обикновено изправени, но могат да бъдат полегнали до възходящи. Те могат да съдържат секреторни канали със смола, което е особено често срещано сред Cichorioideae.

Листата им са последователно или срещуположно разположени, без прилистници, най-често прости, наделени или назъбени. Листният ръб може да е цял или назъбен. При някой видове листата секретират смола.

Съцветието им е кошничка, изградена от дребни цветове. Чашката е видоизменена във власинки, люспи или осилчета. При образуване на плодовете чашката се запазва и има характерна форма. Тичинките са 5. Цветовете са няколко типа, като най-често се срещат тръбестите, които са правилни, обикновено двуполови. Всички цветове в кошничката могат да бъдат двуполови, в други случаи вътрешните цветове са двуполови, а външните женски или стерилни. При някои представители кошничките са еднополови, при което може да са разположени върху различни растения. Плодникът е образуван от 2 плодолиста. Яйчника е долен, едногнезден. Плодът е едносеменен, неразпуклив, почти винаги сух.

• Подробно описание на капитулума при Сложноцветни

Цветната глава (капитулум) на Asteraceae изглежда като едно цвете, но всъщност е комбинация от няколко много по-малки цветчета. Визуално представяйки се като едно цвете, капитулумът функционира за привличане на опрашители. Предишното име на семейството - Compositae, отразява факта, че това, което изглежда като единична флорална единица, всъщност е комбинация от много по-малки цветя.

Изображение: Marshman at English Wikipedia / Eric Guinther, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Най-близо до стъблото на цветето се намират поредица от малки, обикновено зелени, подобни на люспи прицветници. Те са известни като филари; заедно те образуват обвивката, която служи за защита на незрялата глава на съцветията по време на тяхното развитие. Индивидуалните съцветия са подредени на върха на куполообразна структура, наречена съд.

Индивидуалните цветчета в главата се състоят от пет слети венчелистчета (рядко четири); вместо чашелистчета, те имат нишковидни, космати или четинести структури, известни като паппус. Паппусът заобикаля яйчника и може, когато е узрял и прикрепен към семето, да се прилепи към животинската козина или да бъде пренесен от въздушни течения, подпомагайки разпръскването на семената. Белезникавата, пухкава глава на глухарчето, която обикновено се духа от деца, се състои от многобройни семена, лежащи върху приемника, като всяко семе е прикрепено към паппуса. Папите осигуряват структура, подобна на парашут, за да помогнат на семето да пътува от точката на произход до по-гостоприемно място.

Лъчистата глава има дискови цветя, заобиколени от лъчеви цветя. Езичестата глава има всички езичести цветове и няма дисковидни цветове. Когато една цветна глава от Asteraceae има само дисковидни цветя, които са стерилни, мъжки или двуполови (но не женски и фертилни), това е дисковидна глава.

Изображение: Asteraceae Family by Christine Westerback, CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons

При членовете на Asteraceae плодът е подобен на семка и се нарича ципсела (множествено число ципсели). Въпреки че има два слети плодника, има само едно място и се образува само едно семе на плод. Понякога може да е крилат или бодлив, защото паппусът, който произлиза от тъканта на чашката, често остава върху плода (например при глухарчето). При някои видове обаче паппусът пада (например при Helianthus). Морфологията на ципсела често се използва за определяне на взаимоотношенията между растенията на ниво род и вид. Зрелите семена обикновено имат малко ендосперм или никакъв.

Поленът на Сложноцветни обикновено е ехинолофат, морфологичен термин, означаващ "със сложни системи от ръбове и шипове, разпръснати около и между отвори.

Разпространение на сем. Сложноцветни

Изображение: Martin Ehrensberger, CC0, via Wikimedia Commons

Семейство Asteraceae включва 10% от всички видове цъфтящи растения. Има широко разпространение, от субполярни до тропически региони, в голямо разнообразие от местообитания. Повечето се срещат в горещ пустинен, студен или горещ полупустинен климат на всеки континент, с изключение на Антарктика. Те са особено многобройни в тропическите и субтропичните региони (по-специално Централна Америка, източна Бразилия, Средиземноморието, Леванта, Южна Африка, Централна Азия и югозападен Китай). Най-голямата част от видовете се срещат в сухите и полусухите райони на субтропичните и по-ниските умерени ширини. Видовете заселили се извън техните местни ареали могат да се считат за плевели или инвазивни. Заслуга за лесното им разпространение имат семената им, които с лекота се пренасят от вятъра или се прикрепват към козината на животни.

Представителите на семейството са космополитно разпространени главно в тропиците и субтропиците. У нас се срещат:

• със стопанско значение - Helianthus annuus (слънчоглед);
• с декоративна цел - Calendula officinalis (невен), А.alpinum (димитровче), Bellis perennis (паричка);
• лекарствени растения - Chamomilla recutita (лайка), Тussilago farfara (подбел), Achillea millefolium (бял равнец) и др.;
• защитени растения - Leontopodium alpinim (еделвайс).

Някои членове на Asteraceae са икономически важни като плевели. Забележителни в Съединените щати са Senecio jacobaea (обикновена якобеа), Senecio vulgaris (кръстец) и Taraxacum (глухарче). Някои от тях са инвазивни видове в определени региони, често въведени от човека. Глухарчето е въведено в Северна Америка от европейски заселници, които са използвали младите листа като зелена салата.

Редица видове Сложноцветни са токсични за пасящите животни.

Химичен състав на сем. Сложноцветни

Изображение: Vijay, CC BY 2.0, via Wikimedia Commons

В Asteraceae запасът от енергия обикновено е под формата на инулин, а не на нишесте. Те съдържат изо/хлорогенна киселина, сесквитерпенови лактони, пентациклични тритерпенови алкохоли, различни алкалоиди, ацетилени (циклични, ароматни, с винилови крайни групи), танини. Имат терпеноидни етерични масла, които никога не съдържат иридоиди.

Видовете Сложноцветни произвеждат вторични метаболити, като флавоноиди и терпеноиди. Някои от тези молекули могат да инхибират протозойни паразити като Plasmodium, Trypanosoma, Leishmania и паразитни чревни червеи, т.е. показват лечебен потенциал.

Характерно е наличието на инулин в подземните части на растенията.

Лечебни свойства и приложение на сем. Сложноцветни

Asteraceae е икономически важно семейство, което осигурява хранителни продукти, градински растения, такива за флорална декорация и билкови лекарства. Много видове от това семейство притежават лечебни свойства и се използват като традиционно антипаразитно лекарство. Някои често се изследват и описват в медицински списания, заради лечебните им свойства. Сесквитерпеновите лактонни съединения, съдържащи се в тях, са важна причина за развитието на алергичен контактен дерматит. Тези съединения са водещата причина за проявата на алергичен контактен дерматит при цветарите. Поленът от амброзия е сред основните причини за развитието на сенна хрема.

Сложноцветните са

• източници на суровини;
• медицински и маслодайни видове;
• плевелни и отровни видове;
• декоративни видове;
• някои видове се употребяват като храна.

Изображение: H. Zell, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Asteraceae осигурява продукти като олио за готвене, листни зеленчуци като маруля, семена за консумация, зеленчуци като артишок, подсладители, заместители на кафе и билкови чайове. Няколко рода са от значение за цветното градинарство - невен (Calendula officinalis), ехинацея (ехинацея), различни видове маргаритки, хризантеми, далии, цинии и хелениуми. Други видове пък са важни в билковата медицина - пелин, дива лайка, естрагон, гринделия, бял равнец и много други.

Търговски важни растения в Asteraceae включват хранителните култури Lactuca sativa (маруля), Cichorium (цикория), Cynara scolymus (артишок), Helianthus annuus (слънчоглед), Smallanthus sonchifolius (якон), Carthamus tinctorius (шафранка) и Helianthus tuberosus (йерусалимски артишок).

Растенията се използват като билки и в билкови чайове и редица напитки. Лайката, например, идва от два различни вида: едногодишната Matricaria chamomilla (немска лайка) и многогодишната Chamaemelum nobile (римска лайка). Невенът се отглежда с търговска цел за билкови чайове и потпури, като влиза и в състава на редица медицински и козметични продукти. Ехинацеята се използва като лечебен чай. От голямо значение в медицината са различните видове пелин и естрагонът.

Много членове на семейството се отглеждат като декоративни растения заради красотата на техните цветове, като някои са важни декоративни култури за индустрията като рязан цвят - хризантема, гербер, невен, дендрантема, аргирантема, далия, тагетес, циния и много други. Мексиканската огнена лоза (Pseudogynoxys chenopodioides) например се използва като декоративно растение заради ярките си оранжеви цветя.

Asteraceae се употребяват и за някои промишлени цели. Френският невен (Tagetes patula) е често срещана съставна единица на фуражи за домашни птици, а извлеченото от него масло се влага в производството на кола и цигари. Родовете Chrysanthemum, Pulicaria, Tagetes и Tanacetum съдържат видове с полезни инсектицидни свойства. Parthenium argentatum (гваюла) е източник на хипоалергенен сок.

Изображение: Jeevan Jose, Kerala, India, CC0, via Wikimedia Commons

Представители на семейството са изобилни производители на нектар и са полезни за популациите опрашители по време на техния цъфтеж - Centaurea (метличина), Helianthus annuus (домашен слънчоглед) и някои видове Solidago (златна пръчица) са основни " медоносни растения“ за пчеларите. Solidago произвежда прашец с относително високо съдържание на протеини, които помагат на медоносните пчели през зимата.

Интересно за Сложноцветни

Най-старите известни вкаменелости от семейството са поленови зърна от късната креда открити на Антарктида, датирани от около преди 76-66 милиона години. Изчислено е, че Asteraceae са еволюирали най-малко 85,9 (късна креда, сантон) - 88-89 милиона години (късна креда, кониак).

Заглавно изображение: Alvesgaspar, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons