Организация на нервната мрежа в ретината

Ретината често бива описвана като част от мозъка изместена напред. Тя има сравнително малък обем, но представлява сложна мрежа, в която се извързва обработка на значителна част от зрителната информация. Ретината е изградена от пет основни типа нервни клетки:

• биполярни клетки;
• ганглийни клетки;
• хоризонтални клетки;
• амакринни клетки;
• фоторецептори.

Някои от клетките, които изграждат ретината са типични неврони. Пример за подобни клетки са ганглийните клетки, които се намират на изхода на ретината и техните аксони сформират зрителния нерв. Останалите нервни елементи представляват видоизменени в една или друга степен неврони с оглед на по-доброто им приспособяване към условията и функцията, която изпълняват. Тъй като информацията в ретината се предава на малки разстояния, повечето от невроните не притежават аксони и не генерират акционни потенциали. Ядрата им са подредени в три ядрени слоя, а синаптичните контакти между отделните елементи се осъществяват в два плексиформени слоя.

Фоторецепторите образуват синаптични връзки с биполярните и хоризонтални клетки. Биполярните клетки, от своя страна, се свързват с ганглийните и с амакринните клетки. Най-краткия път от фоторецепторите до ганглийните клетки, които са намират на изхода на ретината е: фоторецептор – биполярна клетка – ганглийна клетка. Хоризонталните и амакринните клетки осъществяват латералните (странични) взаимодействия в двата плексиформени слоя. Благодарение на дългите си нервни израстъци, които се разпространяват в хоризонтално направление, те подпомагат предаването на информация между далечно разположените нервни елементи. Хоризонталните клетки свързват отдалечени едни от други рецептори и биполярни клетки, а амакринните клетки – отдалечени биполярни и ганглийни клетки. Ганглийните клетки, които са типични неврони, както и амакринните клетки на ретината, генерират акционни потенциали. Останалите ретинални елементи са загубили потенциал-зависимите си натриеви каналчета, вследствие на което предават информация помежду си единствено с помощта на бавни потенциали.

Посочените характеристика доказват сложната организация на нервната мрежа в ретината.

Пръчици и колбички

Двата вида фоторецептори (пръчици и колбички) са неравномерно разпределени в ретината. Fovea centralis (централната ямка) съдържа само колбички. В посока към периферните части на ретината броят на колбичките намалява, а този на пръчиците се увеличава. Фоторецепторите отделят като медиатор L-глутамат. Както при всички неврони, медиаторът се отделя при деполяризирано състояние на фоторецептора, тоест на тъмно. Тъй като при осветяване мембраната на рецептора се хиперполяризира, отделянето на медиатор се преустановява. С други думи това означава, че фоторецепторите реагират с отделяне на медиатора си не на адекватния си дразнител – светлината, а на тъмнина.

Биполярни клетки

Биполярните клетки са два типа – on и off. Различават се по характера на бавните потенциали, които генерират под действието на светлината. On-биполярните клетки отговарят с деполяризация (възбуждане) при увеличаване на интензитета и с хиперполяризация (задържане) при намаляване на интензитета на светлинното дразнене. Off-биполярните клетки реагират с хиперполяризация при увеличаване на интензитета и с деполяризация при намаляване на интензитета на светлинното дразнене. Това означава, че адекватен дразнител на on-биполярните клетки е осветяването, а на off-биполярните клетки – затъмняването на съответния участък на ретината, формиращ тяхното рецептивно поле. Тъй като един и същи медиатор въздейства и на двата типа клетки, разликите в ефекта на медиатора могат да се обяснят със съществуването на различни мембранни рецептори на on- и off-биполярните клетки.

Ганглийни клетки

Ганглийните клетки генерират акционни потенциали. Характерна особеност за голяма част от ганглийните клетки на ретината е способността им да генерират акционни потенциали спонтанно, при липса на промени в осветеността на ретината. Това се означава като така наречената спонтанна или фонова активност. Различават се два типа ганглийни клетки. Адекватен дразнител за on-ганглийните клетки е нарастването на интензитета на светлинното дразнене. При дифузно осветяване те реагират с увеличаване на честотата на генерираните от тях акционни потенциали. Адекватен дразнител за off-ганглийните клетки е понижаването на интензитета на светлинното дразнене. Честотата на генерираните от тях акционни потенциали нараства при затъмнение и намалява при осветяване.

Рецептивното поле на всяка ганглийна клетка представлява съвкупността от всички фоторецептори, които при осветяване оказват влияние върху активността и. Рецептивните полета на ганглийните клетки са с кръгла форма. При детайлното им изследване с помощта на миниатюрни светлинни стимули се установява, че те са организирани по типа център/периферия. Централната част на рецептивното поле има кръгла форма, а периферната част – пръстеновидна форма, като двете области са концентрични една спрямо друга. Отговорите на ганглийната клетка при изолирано осветяване само на центъра или само на периферията са различни по характер. Активността на on-ганглините клетки нараства при осветяване на центъра и се задържа при осветяване на периферията им. Този тип на организация на рецептивните полета на ганглийните клетки е резултат от съществуващото латерално задържане на нивото на ретината.

Латералното задържане на нивото на ретината намира израз в това, че всеки един от възбудените фоторецептори оказва влияние не само върху пътя, започващ директно от него, но и върху пътищата, започващи от съседните фоторецептори. Страничните (латерални) влияния имат задръжен характер и се осъществяват чрез хоризонталните клетки. Посредством дългите си разклонения, разпространяващи се в хоризонтална посока, те предават на биполярните клетки въздействия, идващи от далечно разположени рецептори. Ганглийните клетки получават от фоторецепторите, освен директни възбуждащи сигнали чрез биполярните клетки, също така и задръжни сигнали от хоризонталните и свързаните с тях биполярни клетки.

Клетъчните елементи на ретината лежат върху пигментния епител. Пигментният епител представлява слой от клетки, съдържащи меланин, „тапициращ“ задния полюс на очната ябълка. Пигментният епител поглъща светлината, която вече е преминала през ретината, възпрепятствайки нейното връщане обратно, което би довело до влошаване на качествата на зрителния образ. Клетките на пигментния епител участват пряко в ресинтезата на зрителните пигменти, съдържащи се във фоторецепторите. Пигментният епител има способността да фагоцитира външните сегменти на фоторецепторите, подпомагайки по такъв начин тяхното възстановяване.