Ретина (retina)

Ретината (от латински - rete, което означава "мрежа") представлява третият и най-вътрешен слой на очната ябълка - bulbus oculi. Тя заляга върху цялата повърхност на съдовата обвивка - увеа.

Ретината е разделена на два основни дяла:

• pars ceca retinae - разположен е в предната й част и е оптически неактивен;
• pars optica retinae - заден, характеризиращ се с оптическа активност.

Границата между двата отдела на ретината се маркира от назъбена линия - ora serrata, представляваща рязко хлътване при прехода им, което се дължи на липсата на фоточувствителни и нервни клетки в pars ceca retinae. Положението на назъбената линия съответства на прехода между съдовицата (хороидея) и цилиарното тяло.

1. Оптически неактивният отдел (pars ceca retinae) се разполага от назъбената линия до ръба на зеницата. Той се състои от две части: pars ciliaris, лежаща върху цилиарното тяло, и pars iridica, постилаща ириса. Този отдел на ретина е изграден от два реда клетки, които в областта на ириса са силно пигментирани.

2. Оптически активния отдел (pars optica retinae) при наблюдение с офталмоскоп показва тъмночервен цвят, дължащ се на прозиращата под него съдовица. В областта на очното дъно се откриват две поленца с окръглена форма - диск на зрителния нерв (discus nervi optici) и жълто петно (macula lutea). Дискът на зрителния нерв се локализира медиално (навътре) от задния полюс на очната ябълка и представлява поленце с белезникав цвят и диаметър около 1,5 мм. В неговия център се открива хлътване - excavatio. Именно в областта на това поле се образува зрителния нерв (nervus opticus), чийто влакна изхождат от очната ябълка през надупченото поле на склерата. Макулата се намира латерално (навън) от задния полюс на очния булб, на около 4 мм от центъра на канала на оптичния нерв - ductus n. optici. Тя представлява поленце с кръгла форма и диаметър от около 2 мм, което при офталмоскопско изследване има кафеникав оттенък. В неговия център се открива малка централна ямка - fovea centralis.

Ретината, в областта на pars optica retinae, се състои от два основни слоя:

• пигментен слой - stratum pigmentosum;
• нервен слой - stratum nervosum.

Пигментният слой е представен от един ред епителни клетки, които имат форма на петоъгълни или шестоъгълни призми. Тези клетки наброяват от 4 до 6 милиона и залягат към lamina basalis (базална мембрана) на съдовицата. От вътрешния полюс на клетките на пигментния слой изхождат по няколко израстъка (микровили) с дължина 5-7 микрометра, които навлизат между фоточувствителните клетки на нервния слой. В цитоплазмата на тези клетки, както и в техните израстъци се съдържат множество зрънца от кафяв пигмент, наречен фусцин. При интензивно осветяване на ретината тези пигментни зрънца се придвижват към клетъчните израстъци и поглъщат голяма част от лъчите, като по този начин предпазват фоторецепторните клетки от свръхвъзбуждане. Клетките на stratum pigmentosum фагоцитират дисталните части на светлочувствителните клетки, които непрекъснато се откъсват. Нарушаването на този процес може да причини намаление на зрителната острота или загуба на зрението. Пигментният епител играе роял и на кръвно-ретинна бариера, като не позволява преминаването на бели кръвни клетки от кръвното русло в ретината, което би породило имунологични реакции. Този бариерен механизъм създава и постоянен йонен състав в ретината.

Нервният слой на ретината се намира от вътрешната страна stratum pigmentosum и съставлява по-голяма част от дебелината й. Този слой се характеризира с пълна прозрачност и през него светлинните лъчи достига до разположените в дълбочина фоточувствителни клетки. Stratum nervosum е изграден от три основни типа клетки:

• фоторецепторни (невроепителни) клетки, формиращи stratum neuroepitheliale;
• биполярни клетки, съставящи stratum ganglionare retinae;
• ганглийни клетки - образуват straum ganglionare nervi optici.

Фоторецепторните клетки биват два вида:

• пръчици - epitheliocyti bacilliferi;
• конусчета - epitheliocyti coniferi.

Броят на пръчиците в едното око варира между 110-120 мил., а този на конусчетата около 7 мил. Пръчиците и конусчетата се състоят от периферен израстък - пръчковидна и конусовидна част, зърно и централен израстък. Периферният израстък е разположен под прав ъгъл спрямо пигментния слой и се разделя на външен сегмент - segemntum externum, който е обхванат от пигментните клетки, и вътрешен сегмент - segmentum internum. Външният сегмент се състои наслоени един върху друг дискове, представляващи своеобразни гънки на клетъчната мембрана. Външният и вътрешния сегмент имат свързваща част, в която се разполагат 9 микротубулни двойки, завършващи при вътрешния сегмент с базално телце. Поради тази структурна особеност се смята, че външните сегменти са видоизменени ресни, а вътрешните за клетъчни телца. Външният сегмент на пръчиците съдържа светлочувствителното вещество родопсин, докато при конусчетата това е йодопсин.

В зърната на фоторецепторните клетки са разположени клетъчните ядра, които при пръчиците са с по-малки размери, а тези на конусчетата са по-големи и по-близко разположени до конусовидната част. От зърното на тези клетки излизат централни израстъци, които при пръчиците са с кълбовидна форма и се наричат сферули, а при конусчетата са по-големи и са наречени педикули. Израстъците на светлочувствителните клетки на ретината образуват синаптични връзки с периферните израстъци на биполярните клетки и дендритите на хоризонталните клетки. Пръчиците са фоторецептори на черно-бялото виждане, докато колбичките играят ролята на рецептори на цветното виждане.

Stratum ganglionare retinae е съставен предимно от биполярни нервни клетки, притежаващи два израстъка - аферентен (периферен), който се свързва синаптично с централните израстъци на пръчиците и конусчетата, и еферентен (централен), свързан синаптично с телата и дендритите на ганглийните клетки. Биполярните неврони биват няколко вида:

• пръчкови биполярни клетки - възприемат импулси от пръчиците, като един биполярен неврон получава сетивна информация от няколко пръчици, на което се дължи и по-слабата зрителна острота на черно-бялото виждане;
• малки биполярни (джуджешки) клетки - разполагат с един главен дендрит и контактуват синаптично само с едно конусче, а техният аксон контактира само с една ганглиева клетка, което обяснява по-голямата зрителна острота на цветното виждане.
• плоски биполярни клетки - те влизат в контакт чрез своите дендрити с над 10 конусчета;
• центрофугални биполярни неврони - провеждат нервни импулси от ганглийните клетки към светлочувствителните клетки и осъществяват механизъм на обратна връзка;
• хоризонтални клетки - те представляват инхибиторни ГАМК-ергични интреневрони, които възприемат импулси чрез своите дендрити от една група фоторецепторни клетки и посредством своите централни израстъци ги провеждат до друга груп такива клетки, осъществявайки ефекта на латерално инхибиране - увеличава се контраста на зрителното възприятие.

Straum ganglionare nervi optici e съставен от ганглийни (мултиполарни) неврони. Те имат големи клетъчни тела и с дендритите си образуват синаптичен контакт с централните израстъци на биполярните неврони, а аксоните им се събират в задната част на очния булб, формирайки очния нерв. Освен с биполярните неврони тела и дендритите на ганглийните клетки образуват синапси и с т.нар. амакринни клетки, които няма аксони. Те притежават единствено дендрити с аферентна и еферентна функция. Амкринните клетки влизат в синаптични контакти и с аксоните на биполярните неврони. При възникване на възбуждение те причиняват временна блокада в трансмисията на импулси от биполярните на ганглийните неврони, като така водят до усилване контраста на зрителното възприятие.

В ретината се откриват три вида глиални клетки:

• радиални или Мюлерови клетки;
• ретинални астроцити;
• микорглия.

Отделните хистологични слоеве на ретина са представени на включената по-долу схема:

В областта на макулата (жълто петно) ретината се характеризира с редица съществени различия по отношение на организацията на изграждащите я клетки. В централната ямка (fovea centralis) и заобикалящата я по-вътрешна част на поленцето пръчици напълно липсват. В него се наблюдава голяма концентрация на конусчета, които приблизително наброяват 30 хил. Макуларните конусчета са по-дълги и по-тънки от тези на останалата част от ретината и наподобяват на пръчиците, но съдържат пигмента йодопсин - характерен за конусчетата. В зоната на жълтото петно се открива значително струпване на биполярни и ганглийни, които достигат до 10 реда. В самата централна ямка подобни клетки не се наблюдават, а са представени единствено конусчета контактуващи синаптични с биполярни неврони на съседни участъци на макулата. Именно fovea cenralis е мястото на най-ясното виждане, тъй като липсват повърхностни клетъчни слоеве и конусчетата се осветяват най-силно. В областта на канала на зрителния нерв - ductus n. optici, не се откриват пръчици или конусчета, поради което в тази зона не се възприемат светлинни дразнения - счита се за сляпо петно.

Кръвоснабдяването на ретината се реализира от централната ретинална артерия - a. centralis retinae, която е клон на a. ophthalmica. Този артериален съд прониква в очната ябълка през вътрешността на зрителния нерв, като достига ретината в екскавацията на диска на последния. В тази област централната ретинална артерия се дели на своите клонове, чиито разклонения достигат до назъбената линия. От тях се отделят и формира капилярната мрежа на ретината, венозната кръв, от която се оттича по венули, вървящи по хода на артериалните клонове. При извършване на офталмоскопично изследване на очното дъно могат да се наблюдават главните артериоли и венули на ретината.

Наблюдават се следните артериоло-венуларни двойки:

• arteriola (venula) temporalis retinae superior - насочва се нагоре и латерално;
• arteriola (venula) temporalis retinae inferior - насочва се надолу и латерално;
• arteriola (venula) nasalis retinae superior - върви нагоре и медиално;
• arteriola (venula) nasalis retinae inferior - върви надолу и медиално;
• arteriola (venula) medialis retinae - отправя се в медиално направление;
• arteriola (venula) maculares superior et inferior - горна и долна, които се отделят съответно от началните участъци на горната и долна слепоочна артериола.