Концентриране и разреждане на урината

Концентрирането и разреждането на урината е резултат от сложните функции, които бъбреците изпълняват. То позволява поддържането на водно-солевата обмяна, въпреки колебанията в приема на соли и вода. Концентрирането и разреждането на урината се извършва в медулата на бъбрека с участието на низходящата и възходящата част на бримката на Хенле, събирателните каналчета (тубули), бъбречния интерстициум и vasa recta (серия от успоредно разположени на бримката на Хенле капиляри, които произхождат от еферентната артериола).

Силно разредената урина се нарича хипоосмотична урина. За да се отдели хипоосмотична урина, реабсорбцията на вода в дисталните извити и събирателни тубули трябва да бъде силно намалена или потисната напълно. Това е така, защото тубулната течност, която постъпва в тези отдели на нефрона от възходящото рамо на бримката на Хенле е винаги хипоосмотична. Бъбреците могат да концентрират урината около четири пъти над плазмения осмолалитет, тоест до 1200 mosm/kg H2O.

По-концентрираната урина се означава като хиперосмотична урина. Хиперосмотичната урина се образува при ограничена реабсорбция на соли и засилена реабсорбция на вода. Водата се реабсорбира пасивно чрез осмоза. Предпоставка за концентриране на урината е създаването на осмотичен градиент, който да осъществи реабсорбцията на вода.

В бъбречния интерстициум съществува кортико-папиларен осмотичен градиент. Осмолалитетът на интерстициалната течност расте от кората към медулата. След постигането на висока концентрация на разтворени вещества в медулата. Тя се поддържа чрез баланс между постъпването и отнемането на вода и осмотично активни вещества.

Главни фактори, които участват в създаването на висока концентрация на осмотично-активните вещества в медулата на бъбрека са активен транспорт на натриеви йони, котранспорт на калиеви и хлорни йони, пасивна реабсорбция на натриеви и хлорни йони в тънкото възходящо рамо на бримката на Хенле, активен транспорт на йони в събирателните тубули, улеснена дифузия на големи количества урея във вътрешните медуларни събирателни тубули, дифузия на относително малко вода в медуларните тубули. Кортико-папиларният осмотичен градиент се създава от противотоков множителен механизъм, действащ в бримката на Хенле и се поддържа от противотоков обменник в медуларните кръвоносни съдове и рециркулирането на урея.

Специфичното устройство на бримката на Хенле и функционалните и особености са в основата на създаването на кортико-папиларен осмотичен градиент. 20% от нефроните са юкстагломруларни с дълга бримка на Хенле и vasa recta, които влизат дълбоко в медулата преди да се върнат в кората.

От проксималните тубули в низходящата част на бримката на Хенле навлиза изоосмотична урина (300 mosm/kg H₂O). В дебелото възходящо рано на тази част от нефрона се реабсорбират натриеви, калиеви, хлорни йони, но не се реабсорбира вода. Така осмолалитета на тубулната течност намалява, а този на интерстициума се увеличава. Епителните клетки в низходящото рамо на бримката на Хенле са много пропускливи за вода и тя преминава към хиперосмоларната среда, или с други думи към бъбречния интерстициум. Осмолалитетът на тубулната течност нараства и се изравнява с този на интерстициума. В съответстващи точки на двете рамена на бримката на Хенле се наблюдава осмотична разлика от 200 mosm/kg H₂O. Стойността на тази постоянна разлика се определя от активността на натриево калиевата помпа и степента на парацелуларнарта дифузия на йони към тубулната течност. Хиперосмотичността на интерстициума се създава от непрекъснатото движение на тубулната течност в противоположна посока в двете рамена на бримката на Хенле. Това е така наречения противотоков множителен механизъм. Навлизането на допълнителна течност от проксималните тубули към бримката на Хенле води до изтласкване на хиперосмотичната тубулна течност от низходящото към възходящото рамо на бримката на Хенле. Така към интерстициума се изпомпват допълнително йони без придвижване на вода и увеличаване на осмолалитета. Вода излиза от низходящото рамо и осмолалитетът на тубулната течност се изравнява с новите стойности на осмолалитета на интерстициума. Тези процеси се повтарят многократно. При непрекъснат поток на тубулна течност осмолалитетът и се увеличава с навлизане в медулата. На всяко ниво се установява разлика от 200 mosm/kg H₂O между двете рамена на бримката на Хенле. Медуларният хиперосмолалитет се създава от транспорта на йони в дебелото възходящо рамо на бримката на Хенле, който не е съпроводен с транспорт на вода.

Обемът и осмолалитетът на крайната урина се определя от наличието или отсъствието на АДХ (антидиуретичен хормон). АДХ има способността да променя пропускливостта на събирателните тубули за вода. При наличие на АДХ епителните клетки на дисталните извити тубули са пропускливи за вода. Водата се реабсорбира по хода на осмотичния градиент между тубулната течност и интерстициума и попада в перитубулните капиляри. В събирателните тубули също се реабсорбира вода, но количеството и е значително по-малко от това в дисталните извити тубули. Реабсорбираната вода бързо се отнася от vasa recta. В резултат на това, че големи количества вода се реабсорбират в бъбречната кора и малко в бъбречната медула се запазва хиперосмолалитетът на медуларния интерстициум. При максимална секреция на АДХ между течностите в тубулния лумен и интерстициума се създава осмотично равновесие. Крайната урина е с малък обем и с осмолалитет, равен на този на интерстициума. Говори се за антидиуреза. При водно обременяване, плазменото ниво на АДХ е ниско и събирателните тубули са слабо проницаеми за вода. Малка част от водата се реабсорбира. Крайната урина е с по-голям обем и нисък осмолалитет – диуреза.

Уреята изпълнява важна роля за поддържането на кортико-папиларния осмотичен градиент. До медуларните събирателни тубули достига тубулна течност с висока концентрация на урея, тъй като дисталните извити тубули са непроницаеми за урея. В събирателните тубули, уреята преминава по концентрационния градиент към медуларния интерстициум. При повишаване на плазменото ниво на АДХ, транспортът на урея се засилва.

Кръвотокът в медулата е по-малко от 10% от общия бъбречен кръвоток. Този нисък
кръвоток съдейства за минимализиране на попадането на разтворени вещества в кръвоносните съдове и тяхното натрупване в медуларния интерстициум.