Сем. Amaryllidaceae (Кокичеви)
Кокичеви (Amaryllidaceae) представлява семейство покритосеменни растения, категоризирано в разред Asparagales, представено около 70 рода и над 1600 вида. То включва многогодишни, едносемеделни, цъфтящи, тревисти видове. Някои от членовете на Кокичеви в миналото са поставяни в семейство Кремови. И до днес двете семейства традиционно се бъркат, но според съвременната класификация родовете в тях вече са строго подредени.
Това семейство е систематично разделено на четири основни подсемейства: Amaryllidoideae, Agapanthoideae, Allioideae и Gilliesioideae, всяко от които има уникални характеристики и екологични ниши. На по-късен етап подсемейство Gilliesioideae преминава към подсемейство Allioideae.
Изображение: Stan Shebs, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
В България от семейството естествено разпространени са 5 вида от 4 рода. Четири вида са защитени от Закона за биологичното разнообразие.
Списък на родовете от семейство Кокичеви, включени в Българската флора
Блатно кокиче - Leucojum
Есенниче - Sternbergia
Кокиче - Galanthus
Пясъчна лилия - Pancratium
Представители на Кокичеви в България
Кокиче, Обикновено кокиче, Снежно кокиче, Снежниче
Лятно блатно кокиче, Обикновено блатно кокиче
Щернбергия, Жълт есенен минзухар, Есенен нарцис, Зимен нарцис, Есенниче
Семейството включва много градински декоративни растения - беладона (Amaryllis belladonna), кокиче (Galanthus), снежинка (Leucojum) и нарцис (Narcissus). Много тропически растения, подобни на лилии, също принадлежат към него, като капско лале или кървава лилия (Haemanthus), корнуолска лилия (Nerine) и хипеаструмите (Hippeastrum), отглеждани заради големите им ефектни цветя. Декоративно евразийско растение, известно като зимен нарцис (Sternbergia lutea), често се култивира в граници или алпинеуми. Наталната лилия или кафирската лилия (Clivia miniata), южноафриканско многогодишно растение, се култивира като стайно растение заради оранжевите си цветя, облицовани с жълто.
Подсемейството Allioideae (бившето семейство Alliaceae) съдържа редица важни хранителни култури, включително лук (Allium cepa), чесън (A. sativum), праз (A. porrum) и див лук (A. schoenoprasum).
Agapanthoideae се състои от един единствен род, Agapanthus, роден в Южна Африка. Африканската лилия или лилията от Нил (Agapanthus africanus) е често срещана декоративна нотка в градините в топлия климат.
Семейство Amaryllidaceae, по-известно като семейство Amaryllis, обхваща широка група от тревисти, многогодишни и луковични цъфтящи растения, признати със своите отличителни естетически и функционални свойства. Характеризиращи се с шестте си подобни на венчелистчета листа, подредени в две вихри, тези растения често имат дълги, тесни, подобни на ремъци листа и обикновено растат от луковици или коренища. Глобалното разпространение на това семейство прави някои от видовете му популярни като декоративни растения, докато други са известни със своето медицинско или културно значение. Уникалната структура на цветята, често оформящи се в живи цветове като бяло, жълто, розово, червено или оранжево, ги прави особено привлекателни в градински условия. Освен това, луковичният характер на много видове Amaryllidaceae позволява лесно размножаване и устойчивост в различни пейзажи, повишавайки тяхната привлекателност за култивиране и декоративна употреба. Това семейство не само добавя красота към градините и домовете, но също така допринася за секторите на традиционната и билковата медицина, благодарение на биохимичните съединения, присъстващи в някои видове. Тези съединения, макар и потенциално токсични, са използвани в контролирани условия за справяне с няколко здравословни състояния, демонстрирайки двойствената природа на растенията Amaryllidaceae като едновременно опасни и полезни.
Gilliesieae принадлежи към подсемейство Allioideae. Описано през 1826 г., то съдържа петнадесет рода и около осемдесет вида. Gilliesieae се е считало за самостоятелно, но в последствие е присъединено към подсемейство Allioideae. От трите рода, които съставляват подсемейството Allioideae, Gilliesieae е най-големият и най-променлив. Родът е разделен на два подрода през 2014 г., Gilliesiae s.s. и Leucocoryneae, въз основа на разликите във флоралната симетрия и септалните нектарници.
Устройство на сем. Amaryllidaceae
Изображение: Conrad Nutschan, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Членовете на семейство Amaryllidaceae са предимно тревисти многогодишни растения, които се развиват от луковици или коренища, което им позволява да издържат на различни условия на околната среда и често улеснява разпространението им в градински условия. Обикновено подземният орган на Кокичевите е много дребна (Кокиче) или доста едра (Хипеаструм) луковица. Листата им са дълги, тесни, подобни на ремъци листа, прорастващи от основата на растението, осигурявайки отличителна визуална текстура, която допълва обагрените им цветове. Те са зелени, с успоредно жилкуване, прости, доста месести. Формата им може да бъде линейна, ремъчна, продълговата, елипсовидна, ланцетна (с форма на копие) или нишковидна. Листата, които са групирани в основата или са подредени срещуположно върху стъблото, могат да бъдат приседнали или на дръжки и да притежават меристема.
Цветовете на Amaryllidaceae са забележителни със своята структура и красота, включващи шест венчелистчета, наподобяващи венчелистчета, разположени симетрично в две вихри. Живите цветове на тези листенца варират от девствени бели и деликатни розови до интензивни червени и оранжеви, като някои видове имат цветя с форма на тромпет или тръбести. Повечето са събрани в съцветия, други са единични. Те са двуполови, правилни, обикновено събрани в сенниковидни съцветия и често с много приятен аромат. Околоцветникът се образува от 6 листчета, с или без коронка. Броя на тичинките е също 6. Плодникът е синкарпен, образуван от 3 плодолиста, с долен яйчник. Плодът е сух и с форма на капсула/кутийка или месест и ягодоподобен.
Разпространение на сем. Amaryllidaceae
Представителите на семейството се срещат предимно в тропическите и субтропични области, като включва лечебни, много декоративни градински растения и зеленчуци. У нас се срещат и изчезващите видове снежно, елвезиево и блатно кокиче.
Това обширно разпространение се поддържа от присъщата на семейството адаптивност и издръжливостта на неговите луковични структури, които позволяват оцеляване и регенерация при разнообразни условия на околната среда.
Amaryllidaceae са главно сухоземни (рядко водни) цъфтящи растения, които са тревисти или сукулентни геофити (понякога епифити), които са многогодишни, с изключение на четири вида. Повечето родове растат от луковици, но няколко като Agapanthus, Clivia и Scadoxus се развиват от коренища (подземни стъбла).
Много познати представители са например Нарциса и Кокичето. Повечето Кокичеви се отглеждат като декоративни растения, тъй като са много красиви и при това доста разнообразни. Някои от видовете, обаче са застрашени и закона ги защитава. Такова растение е например Ворслеята. Въпросното семейство е изключително разпространено - включва видове, виреещи в много различни условия. Някои са разпространени в по-топлите климатични зони, понякога пустинни, а както и влажни, но други цъфтят след стопяването на най-обилните снегове из планините.
Изображение: wikimedia.org
Значими родове като Narcissus и Crinum са предимно местни за Европа и Африка, където са адаптирани към специфичния климат и почвените условия на тези региони. Междувременно родове като Hippeastrum са местни в Южна Америка, демонстрирайки способността на семейството да разнообразява и да процъфтява на различни континенти.
Екологичната гъвкавост на Amaryllidaceae е очевидна в способността им да обитават разнообразна среда. От влажните, сенчести храсталаци на горите до окъпаните от слънце пространства на пасища и предизвикателните условия на пустини и влажни зони, членовете на това семейство са развили различни стратегии за оцеляване. Например Galanthus spp. (кокичетата) са много подходящи за студени алпийски райони, появяват се в началото на пролетта, често докато все още има сняг. Обратно, Amaryllis belladonna е адаптиран към горещи, сухи среди и е способен да издържа на суша и високи температури.
Тази адаптивност не само говори за еволюционния успех на Amaryllidaceae, но също така поставя предизвикателства в области, където тези растения са въведени извън техния роден ареал. Видове като испанските камбанки (Hyacinthoides hispanica) са станали инвазивни в части от Съединените щати, изпреварвайки местната флора и променяйки местните екосистеми. Такива примери подчертават необходимостта от внимателно управление и регулиране на въвеждането на растения за запазване на биоразнообразието и поддържане на екологичния баланс.
В Южна Африка много видове Amaryllidaceae са адаптирани да се справят с горски пожари, а тези, които зависят от огъня, за да цъфтят, са подходящо известни като огнени лилии. Особено при Cyrtanthus цветята са толкова разнообразни, че привличат слънчеви птици, пчели, мухи с дълъг език, пеперуди и молци. Южна Африка също има няколко Amaryllidaceae със забележителни способности за разпространение. По-специално видовете Brunsvigia, Boophone и Crossyne имат големи, леки, сферични плодни глави, които се търкалят по земята от вятъра, отделяйки семената си, докато се движат. Загубата на местообитания в момента е най-голямата заплаха за Amaryllidaceae в Южна Африка, където 59 вида са застрашени или уязвими, а 58 вида са почти застрашени от изчезване.
Химичен състав на сем. Кокичеви
Алилсулфидни съединения, съдържащи се в растенията от семейството, им придават характерната миризма. Кокичевите съдържат галантамин, ликорин, кринин хомоликорин, тазетин, монтанин трисферидин, исмин
Ликоринът и галантаминът имат значителни фармакологични приложения, включително лечение на болестта на Алцхаймер, деменция и депресия, поради техните невропротективни и инхибиращи ацетилхолинестеразата свойства. Важно е обаче да се отбележи, че тези съединения могат да бъдат и токсични, ако се погълнат в големи количества, което илюстрира необходимостта от предпазливо боравене с тях.
Изображение: Kor!An (Андрей Корзун), CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Мощните фармакологични действия на алкалоидите от Amaryllidaceae включват инхибитор на AChE, противоракови, цитостатични, антивирусни и противогъбични. Галантаминът се предлага на пазара за лечение на болестта на Алцхаймер, докато други алкалоиди от типа на ликорин, хемантамин и нарциклазин са използвани като водещи молекули в противоракови изследвания. Някои алкалоиди от Amaryllidaceae наскоро показват обещаваща инхибиторна активност на гликоген синтаза киназата 3β, който е идентифициран като потенциална терапевтична цел при болестта на Алцхаймер, биполярно разстройство, удари, рак и диабет.
Сезонните вариации са един от основните фактори, допринасящи за вариациите в производството на вторични метаболити от растенията, което от своя страна може да повлияе на техните фармакологични свойства в полза на хората. Етанолови екстракти от луковици на C. contractus, събирани ежемесечно в продължение на една година, са изследвани за антибактериална активност срещу B. subtilis, S. aureus, E. coli и K. pneumonia. Екстрактите, събрани през май и юли, са единствените екстракти, които имат добра антибактериална активност.
Изследвани са сезонните вариации в екстрактите от луковици от Cyrtanthus contractus, събирани ежемесечно в продължение на една година за активността им срещу COX (циклооксигеназа, поддържа възпалението в организма). Екстрактите показват умерена до висока активност през цялата година (≥40%) срещу COX-1 и COX-2 ензими. Екстрактите от луковици, събрани през август, септември и декември, имат висока активност срещу двата ензима, като тези, получени през септември, показват най-висока активност срещу COX-1. Високата активност през септември съвпадна с високото съдържание на алкалоиди в рамките на периода на изследване, което може да припише тази висока активност отчасти на високото съдържание на алкалоиди в растението.
Лечебни свойства и приложение на сем. Amaryllidaceae
Медицинската употреба на растенията Amaryllidaceae датира от времето на Хипократ и Диоскорид, който използват масло от нарцис за лечение на заболявания, например тумори на матката. Употртебата на нарциса срещу рак се открива също в Плиний Стари и Библията. Днес растенията Amaryllidaceae все още се използват широко в традиционните медицина. Например Ammocharis (малък род разпространен в Африка на юг от Сахара) се използва за прочистване на кръвта или за лечение на отворени рани; луковици на Brunsvigia (род африкански цъфтящи растения от семейство Amaryllidaceae) се прилагат като антисептична превръзка върху пресни рани, за лечение на кашлица, настинка и чернодробни заболявания; видовете Clivia (род покритосеменни растения от семейство Кокичеви) се употребяват за лечение на ухапвания от змии, рани и за улесняване на раждането; видовете Crinum се прилагат като мощно средство за повръщане, за лечение на тумори и настинки (Азия и Америка), за промиване на рани и хемороиди, като гинекологично средство (Африка) и рубефациент при лечението на ревматизъм (Индия).
Изображение: Juan Carlos Fonseca Mata, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
Семейството получава много внимание в медицинските среди след одобрение на селективния, обратим инхибитор на ацетилхолинестераза (AChE) - галантамин за лечение на болестта на Алцхаймер. Други обещаващи молекули са изокарбостирилите панкратистатин и нарциклазин за техните демонстрирани противоракови и специфични за клетъчната линия активности.
Свойства на сем. Кокичеви
- антитрихомонадна активност;
- ефекти, отнасящи се до ЦНС;
- цитотоксични;
- антивирусни;
- антималарийни;
- противоракови;
- антихолинестеразни;
- противопаразитни;
- противогъбични;
- противовъзпалителни;
- антимикробни;
- противотуморни;
- инхибиране на AcCHE.
Изображение: wikimedia.org
Африканците използват луковиците и листата като лапи и отвари за лечение на рани и храносмилателни разстройства, но в големи дози те са изключително отровни. Народът Зулу от Южна Африка също използва коренища от кливия като защитни амулети. В Перу инките често са изобразявали цветя от Amaryllidaceae върху церемониални съдове за пиене. В Южна Африка обаче местното изкуство, изобразяващо растения, е рядкост. Единствената известна скална рисунка на вида Brunsvigia в Лесото вероятно подчертава колко много хората са ценяли луковиците заради техните психоактивни ефекти.
Други употреби на сем. Кокичеви
За декоративни цели Amaryllidaceae включва много декоративни градински растения като нарциси, кокичета и снежинка, саксийни растения като амарилис и кливия и зеленчуци като лук, див лук, праз и чесън. Продават се и редица тропически растения, подобни на лилии, като беладона, амазонска лилия, кървава лилия (Cape tulip), корнуолска лилия (Nerine) и евразийски зимен нарцис (щернбергия).
Икономическото им значение в цветарството е като рязани цветя и луковици и в производството на зеленчуци за търговски цели.
Семейството Amaryllidaceae има значителна стойност както от екологична, така и от икономическа гледна точка, като допринася както за екосистемите, така и за човешките индустрии. От екологична гледна точка различни видове в това семейство играят критична роля в техните естествени местообитания. Рано цъфтящи видове като Galanthus spp. (кокичета) осигуряват решаващи източници на нектар за опрашителите във време, когато са налични малко други флорални ресурси. По същия начин нарцисите (Narcissus spp.) са не само естетически приятни, но служат и като естествени репеленти срещу вредители, което ги прави ценни съюзници както в градините, така и в земеделските полета.
Изображение: Wild_Onion_Blossoms_(Allium).jpg: Sam Wilson derivative work: CASF, CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons
От икономическа гледна точка семейството Amaryllidaceae включва няколко вида със значителна търговска стойност. Кулинарните употреби на растения от подсемейство Allioideae, като лук, чесън и праз, са добре известни по целия свят. Тези култури са основни в глобалните кухни и се култивират широко както за вътрешна употреба, така и за международна търговия. Освен това, декоративни растения като нарцис и хипеаструм са опори в градинарската индустрия, ценени заради живия си цъфтеж и като популярен избор за обществени и частни градини.
Освен това лечебните свойства на някои видове Amaryllidaceae са признати и използвани в традиционната и съвременната медицина. Алкалоиди като галантамин, получени от членове на това семейство, се използват при лечение на неврологични състояния като болестта на Алцхаймер. Тази двойна полезност както за декоративни, така и за медицински цели подчертава разнообразните приложения на семейство Amaryllidaceae и подчертава значението му в различни сектори.
Като цяло семейството Amaryllidaceae илюстрира сложната връзка между природата и човешката употреба, илюстрирайки как ботаническото биоразнообразие може да бъде използвано устойчиво в подкрепа на екологичното здраве, икономическото развитие и медицинския напредък.
Противораково действие на сем. Кокичеви
Галантаминът привлича най-голямо внимание както в светските, така и в научните медии след одобрението му от FDA като лекарство с рецепта при лечението на болестта на Алцхаймер. Галантаминът е първият алкалоид от Amaryllidaceae, одобрен за клинично лечение в Европа и Съединените щати. Този биологично привилегирован статус е извлечен от неговото мощно и селективно инхибиторно взаимодействие с ензима ацетилхолинесераза (AChE), което е от значение за прогресията на невродегенерацията, свързана с патофизиологията на болестта на Алцхаймер. Интересното е, че откриването на това лекарство произтича от традиционната употреба на видовете Galanthus, от които за първи път е изолиран галантаминът, в района на Кавказ в Източна Европа.
Други обещаващи химиотерапевтични мишени от Amaryllidaceae са с фенантридоните (като панкратистатин и нарциклазин). Тези съединения са привлекли постоянен интерес като противоракови агенти поради тяхната мощна и специфична за клетъчната линия антипролиферативна активност.
Изображение: This picture is a work by Emmanuel Douzery. Please credit this with: Picture : Emmanuel Douzery in the immediate vicinity of the picture. If you use one of my works, please email me (account needed) or leave me a short message on my discussion page. It would be greatly appreciated! Do not copy this picture illegally by ignoring the terms of the license below, as it is not in the public domain. If you would like special permission to use, license, or purchase the picture, please contact me to negotiate terms., CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons
Изолираният през 1877 г. алкалоид ликорин е известен със своите антипролиферативни свойства срещу широк спектър от ракови клетъчни линии. Изокарбостирил панкратистатин показва клинично развитие като противораково лекарство, привлича вниманието към Amaryllidaceae като потенциален източник на противоракови лекарства. Това кара изследователски екип да започне скрининг на алкалоиди от Amaryllidaceae за тяхната цитотоксична активност срещу панел от нормални и ракови клетъчни линии, а именно човешка остра лимфобластна левкемия, аденокарцином на гърдата, аденокарцином на шийката на матката и клетъчни линии от нормални човешки фибробласти. От алкалоидите ликорин, кринин, буфанизин, буфанидрин, амбелин, ундулатин, дистихамин и дистихамин, изолирани от B. haemanthoides, изследвани за цитотоксични ефекти срещу клетъчни линии, само ликорин и дистихамин имат забележими цитотоксични ефекти върху всички клетъчни линии по дозозависим начин. Проучването установява също, че алкалоидите от галантамин тип галантамин, ликорамин и нарведин имат много слабо влияние върху жизнеспособността както на човешкия рак, така и на нормалните клетъчни линии. Установено е, че хемантамин е активен в скринираните клетъчни линии (IC50 = 2,1-8,1 µM), докато нарципримин е активен само срещу остра лимфобластна левкемия, а хомоликорин е активен срещу остра лимфобластна левкемия, хронична миелогенна левкемия и злокачествен меланом. Буфанидрин обаче е активен само срещу нормалната човешка фибробластна клетъчна линия.
Въпреки че всички членове на семейството показват цитотоксични действия, тяхната ефективност варира силно. Типичните цитотоксични свойства срещу раковите клетки включват антипролиферативни, антиангиогенни и проапоптотични ефекти, съчетани с намаляване на клетъчното оцеляване. В допълнение, няколко други интересни биологични свойства като антимикробни и противовъзпалителни правят Amaryllidaceae интересни мишени за откриване на лекарства. Тъй като алкалоидите от Amaryllidaceae проявяват антивирусна сила, не е изненадващо, че скорошно проучване идентифицира ликорин за ефективно намаляване на репликацията на вируса на възникващия SARS-CoV-2 in vitro.
Изображение: Bengt Nyman from Vaxholm, Sweden, CC BY 2.0, via Wikimedia Commons
За разлика от средиземноморския басейн, където растенията, принадлежащи към Amaryllidaceae, имат дълга история на употреба при рак, малко се знае за употребата на членове на това семейство за лечение на злокачествени заболявания в региона на Южна Африка. Това е изненадващо, като се има предвид, че Amaryllidaceae е домакин на потенциалните мишени на противоракови лекарства панкратистатин и нарциклазин, които в момента са в процес на клинична оценка поради техните мощни и специфични за клетъчната линия антипролиферативни свойства. Amaryllis belladonna, Boophone disticha и Crinum delagoense са три от местните амарилидови растения, за които е известно, че се използват за такива цели.
Противогъбично действие на сем. Кокичеви
Вещества в Amaryllidaceae предизвикват интересни противогъбични ефекти на молекулно ниво. Тези съединения включват осем представители от групата на алкалоидите фенантридон, ликоран и тазетин, както и шест неалкалоидни компонента. Въпреки това, по-голямата част от молекулярната представа за тези ефекти е предоставена от двата ключови алкалоида ликорин и нарциклазин. Такива изследвания са моделирани и проведени най-вече върху клетки, органели и макромолекули на вида дрожди S. cerevisiae. На макроскопично ниво има доказателства, които показват, че алкалоидите на Amaryllidaceae могат да се насочат както към клетъчната стена, така и към клетъчната мембрана на гъбични патогени. Те могат също така да повлияят на размера, формата и структурата на гъбичните клетки, както и да повлияят на други важни морфологични характеристики като пъпкуване и растеж на хифи. Доказано е, че както нарциклазинът, така и ликоринът инхибират клетъчното делене, синтеза на РНК и репликацията на ДНК в клетките на S. cerevisiae. Изразени инхибиторни ефекти се наблюдават и върху протеиновия синтез след излагане на тези алкалоиди, което води до увреждане на клетките и евентуална клетъчна смърт. Продължавайки напред, пространството е широко отворено за изследване, тъй като почти всички изследвания досега са извършени върху единствената гъба S. cerevisiae. Освен това, броят на алкалоидите, изследвани за молекулярно действие, е малък в сравнение с над петстотинте известни алкалоиди от Amaryllidaceae. Тези, заедно с други цели, достъпни от текущи фитохимични и синтетични проучвания, трябва да формират основата за разкриване на по-нататъшни механични аспекти на противогъбичните ефекти на съставките на Amaryllidaceae.
Изображение: Amanda Slater from Coventry, West Midlands, UK, CC BY-SA 2.0, via Wikimedia Commons
Луковиците на хемантус (H. albiflos) се използват в южноафриканската традиционна медицина за лечение на болки в кожата, докато листата за лечение на рани и язви.
Интересно за сем. Кокичеви
Токсичният и отровен характер на различни членове на Amaryllidaceae е бил използван от различни етнически групи в традиционната медицина и други културни ритуали. Например хората Khoi и San от Южна Африка използват луковиците на B. disticha като отрова за стрели. Друг пример е използването на външните люспи на луковицата на Crinum kirkii в Кения като отрова за плъхове. Всъщност, медицинското използване на токсичните свойства на членовете на семейство Amaryllidaceae за лечение на тумори може да бъде проследено до времето на Хипократ и Плиний и продължено от практикуващите от Средновековието по целия свят. Това са отровните свойства на някои членове от семейство Amaryllidaceae, което кара много изследователи през 19 век да търсят активни съединения от това семейство.
Заглавно изображение: Javier martin, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons
Коментари към Сем. Amaryllidaceae (Кокичеви)