Невротрансмитерни системи в ЦНС

Благодарение на развитието на цитохимията и имунохистихимията се откриват множество медиатори (невротрансмитери), чрез които нервните клетки предават нервните импулси, както помежду си, така и на други ефекторни клетки (мускулни, ендокринни) в организма. Различните популации от неврони в централната нервна система (ЦНС) отделят от синаптичните си окончания определени невротрансмитери, което позволява изготвянето на неврохимични карти на главния и гръбначния мозък. Така се установява наличието на различни невротрансмитерни системи в ЦНС.

Основните невротрансмитерни системи в ЦНС са:

• ацетилхолинова система;
• моноаминергична система;
• системи на трансмитерните аминокиселини;
• пептидергични централни системи.

1. Ацетилхолиновата система включва редица нервни клетки, които използват като основен невромедиатор ацетилхолин - cellulae cholinergicae. Такива са мотоневроните в ядрата на черепномозъчните нерви, мотоневроните в предните рога на гръбначния мозък, предвъзловите неврони на автономната нервна система и след възловите нервни клетки на парасимпатиковата й част. Групите от нервни клетки в главния мозък, които са ацетилхолинергични се отбелязват с Ch (Ch1-Ch6). Те се откриват в septum medialis, area preoptica, nucleus striae diagonalis (вентрална и хоризонтална част), nucleus basalis (Ch1-Ch4). Последните две ядра формират най-ярко представената холинергична система в мозъка, която изпраща еферентни сигнали до нео- и палеокортекса, както и до обонятелната кора. Ангажирането на тези ядра от болестен процес е една от причините за развитието на деменция (болест на Алцхаймер). Други мозъчни структури, в които се разполагат холинергични неврони са понтомезенцефалния тегментум (Ch5-Ch6) и стриатума. Увреждане на тези неврони в стриатума се установява при хорея на Хънтингтън.

2. Моноаминергичната система включва струпвания от нервни клетки (cellulae aminergicae) в ЦНС, чиито основни медиатори са катехоламините - допамин, адреналин, норадреналин, и серотонин. Катехоламините се обединяват под това название поради наличието на катехолово ядро в молекулата им. Техен общ прекурсор е аминокиселината тирозин, а серотонинът от своя страна е производно на аминокиселината триптофан.

Катохоламинергичната система в ЦНС обединява 16 групи неврони и връзките между тях, които се разполагат от ромбичния мозък (продълговатия мозък, мост и малък мозък) до bulbus olfactorius (обонятелна луковица). Тези групи се отбелязват като А1-А16 върху неврохимичната карта на главния мозък.

Допаминът е първият катехоламинов невромедиатор, който се синтезира от тирозина. След това от него се образува норадреналин (норепинефрин), а от него - адреналин (епинефрин). Допаминергичните неврони са до 4 пъти повече от норадренергичните. В средния мозък са разположени две основни групи допаминергични неврони, едната, от които е тази в substantia nigra - pars compacta (A9). Тази група заедно със стриатума формират мезостриалната система. Дегенерирането на невроните от стриатума и техните синаптични връзки води до развитието на болестта на Паркинсон. Втората основна група допаминергични неврони се разполага във вентромедиалната част на тегментума и носи названието area tegmentalis ventralis (A10). От нея започват еференции до бадемовидното ядро на лимбичната система, bulbus olfactorius, септума и кората на челния крайномозъчен дял. В средния мозък се намира малка група от неврони (A8), сродна на тази в substantia nigra. Други области от главния мозък, в които се намират групи от допаминергични неврони са хипоталамуса (A11-A15) и bulbus olfactorius (A16).

Норадреналинът е главен медиатор на две основни групи нервни клетки, които се намират в мозъчния ствол - в locus ceruleus (A4, A6) и в латералната част на tegmentum pontis (тегментума на моста). Повече от половината от норадренергичните неврони в мозъчния ствол са концентрирани в locus ceruleus. Техните еферентни проекции достигат до предните рога на гръбначния мозък, сетивните ядра в мозъчния ствол, заден таламус, хипоталамус, малък мозък, хипокамп и неокортекс. Норадренергичните неврони от латералния тегментум изпращат влакна до кората на крайния и малкия мозък, таламуса, мозъчния ствол и гръбначния мозък. Клетъчните групи, който използват като медиатор катехоламина адреналин, се поместват в продълговатия мозък.

Важна част от невротрансмитерните системи в ЦНС е серотонинергичната система, чиито неврони използват като основен медиатор моноамина серотонин (5-хидрокситриптамин). Серотонинергичните неврони са повече на брой в сравнение с всички останали моноаминергични неврони. Те са групирани в 9 групи (B1-B9). По-голямата част от тях са струпани в nuclei raphe на продълговатия мозък, моста и средния мозък. Невроните от рафе ядрата на средния мозък и горната част на моста изпращат аксоните си до крайномозъчната кора, стриатума, септум, хипокампус, междинния и малкия мозък. Низходящи серотонинергични проекции достигат до мотоневрони в предните рога на гръбначния мозък, както и до ламини I и II на задните му рога, където потискат болковите импулси.

3. Системите на трансмитерните аминокиселини в ЦНС включват групи неврони, които отделят от крайните окончания на аксоните си невромедиаторни аминокиселини. Като възбуден медиатор в ЦНС най-често се използва гутаминовата киселина или глутамат. Друг възбуден трансмитер е аспартат. Главният инхибиторен (задръжен) медиатор в мозъка е гама-аминомаслента киселина (ГАМК, англ. GABA). Друг задръжен невротрансмитер е глицинът.

Глутаматергичните и аспартатергичните неврони изграждат възбудната аминокиселинна трансмитерна система. Към тези клетъчни групи се отнасят проекционните неврони в обонятелния булб, пирамидните клетки в: крайномозъчната кора, хипокампуса, colliculi superiores, nucleus olivaris caudalis, зърнестите клетки в кората на малкия мозък, невроепителните, биполярните, ганглийните и амакринните клетки в ретината, псевдоуниполарните сетивни неврони в спиналните ганглии.

Задръжната ГАМК-ергична система обединява предимно интерневрони, разположени в различни области на ЦНС: крайномозъчна и малкомозъчна кора, стриатум, substantia nigra, colliculus superior, медиален септум, globus pallidus, обонятелна луковица, гръбначен мозък и др.

Задръжната глицинергична система е най-слабо представената от невротрансмитерните системи в ЦНС. Глицинергични нервни клетки се откриват в мозъчния ствол и гръбначния мозък (инхибиторни интерневрони в предните рога).

4. Пептидергичните централни системи включат голям брой неврони в различни области на ЦНС, които образуват пептидни медиатори с къси вериги. Установени са около 60 пептида, които играят роля в невротрансмисията, като предизвикат възбуждане, инхибиция или и двете. Невропептидите, отделяни от пептидергичните неврони, биват: опиоидни пептиди (опиокортини, енкефалини), тахикинини (бомбензин, субстанция P, неврокинин А), секретини (вазоактивен интестинален полипептид, соматотропин рилизинг фактор, секретин, глюкагон), пептиди на неврохипофизата (окситоцин, вазопресин, неврофизин), соматостатини, инсулини, гастрини (гастрин, холецистокини). Невропептидите участва в системи, които модулират сетивността (напр. болкови възприятия), емоционалните реакции и отговори при стресови ситуации.