Костен мозък

За означаването на основните лимфоцитни популации, още през 1969г. се употребяват названията Т- и В-лимфоцити. Известно е, че под Т-лимфоцити се разбира тимус-зависими, а с В-лимфоцити се означават лимфоцитите, които зависят от така наречения орган - бурса на Фабриций, който се наблюдава у птиците. В бурсата на Фабриций съзряват лимфоцитите, които осигуряват хуморалния имунен отговор. При човека аналог на бурсата на Фабриций е костния мозък.

Костният мозък е първичен (централен) лимфоиден орган. В него се възпроизвеждат и делят по-нататък недиференцираните хемопоетични стволови клетки. Лимфоцитите произлизат от плурипотентната стволова клетка в костния мозък. Предшествениците на В-лимфоцитите се диференцират в него, а тези на Т-лимфоцитите мигрират по тимуса, къде осъществяват своята диференциация.

Костният мозък представлява мека, желатинова маса, която запълва медуларните кухини на костите. В него всеки ден се произвеждат повече от 200 милиарда кръвни клетки. Той е два вида: червен, състоящ се от хематопоетична тъкан, и жълт, съдържащ главно адипоцити (мастна тъкан).

Ембрионалният костен мозък изпълва каналите на дългите кости и кухините на гъбестото костно вещество на плоските кости, т.нар. спонгиоза на плоските кости. Основната му част се състои от ретикуларна съединителна тъкан и голямо количество млади кръвни клетки, които са в различен етап от развитието си. Те придават червения цвят на тъканта с кръвотворна функция. Намират се млади форми на всички редове кръвни клетки, включени в лимфопоезата, миелопоезата, еритропоезата и тромбоцитопоезата. В ембрионалния период кръвотворенето започва в жълтъчното мехурче, а впоследствие като кръвотворни органи се включват и черният дроб, слезката и костният мозък. Към края на утробния живот костният мозък поема цялото кръвотворене, а кръвотворните огнища в другите органи закърняват. Родоначалната кръвна клетка (стволовата клетка) може да се самовъзпроизвежда и да се диференцира в зрели кръвни клетки. При възрастните, стволовите клетки се намират главно в костния мозък, но чрез периферната кръв те мигрират постоянно и се разселват във всички хемопоетични органи. Растежът и диференцирането на стволовите клетки се контролира от биологично активни вещества, които присъстват в костномозъчната микросреда. От особено важно значение са група растежни фактори и интерлевкините.

В хода на В-клетъчната диференциация в костния мозък, постепенно се изграждат специфичните за тези клетки имуноглобулинови рецептори и се синтезират имуноглобулините. След подходящото генно пренареждане, се образуват последователно тежките и леките имуноглобулинови вериги. Те се появява първоначално в цитоплазмата, а след това и на клетъчната повърхност. На този етап В-лимфоцитите се отличават от по-зрелите форми във функционално отношение. Свързването на рецепторите им от антиген води до инактивиране. По този начин, В-лимфоцитите, които се срещат със собствените антигени на организма, спират да растат, а след умират. Този процес се нарича клонална делеция. Елиминира се клон, експресиращ имуноглобулини с автореактивни антитела. Това преставлява механизъм, способстващ В-клетъчната толерантност - липса на антителен имунен отговор към собствените белтъчни структури.

С годините кръвотворната тъкан постепенно се подлага на мастна дегенерация, така че в получения жълт костен мозък преобладават мастните клетки. При израстнали индивиди кръвотворен костен мозък се намира само в епифизите на дългите кости и във вътрешността на късите и плоските кости. Сред младите клетки на червения костен мозък и сред мастните клетки на жълтия костен мозък се намират остеобласти и остеокласти, които играят важна роля в растежа и обновяването на костта.