Кератопоеза

Процесът на образуване на нормален рогов слой е известен като кератопоеза или още кератинизация. Нормалният рогов слой се състои от клетки, изпълнени с фибриларния белтък кератин. При процеса на кератопоеза живите епидермални клетки се превръщат в „мъртви“ рогови ламели. Съществува динамично равновесие между образуването на клетките в базалния слой (чрез митотично делене) и отпадане на корнеоцитите от роговия слой.

Клетките, които се намират от базалния до роговия слой търпят морфологични и биохимични промени. В крайна сметка става разграждане на протоплазмените органели, хидролиза на ядрените компоненти и образуване на кератин. Този процес на диференциация започва от базалния слой, но е изразен по-силно в гранулозния слой на епидермиса.

С помощта на електронната микроскопия е установено, че по време на придвижването на кератиноцитите през слоевете на епидермиса тонофибрилите в тях претърпяват промени в спойката на тонофиламентите и в подреждането на аморфния и интерфибриларен материал. Така в базалния слой тонофибрилите са съставени от филаменти, които са обградени от полупрозрачна субстанция. В спинозния слой филаментите не се различават и тонофибрилите изглеждат компактни. На границата между гранулозния и роговия слой става внезапна промяна в морфологията на кератиноцитите: кератиноцитите губят ядрата и органелите си и се превръщат в рогови клетки с еднородна структура. Тази трансформация на клетките става за 3-5 дни при участието на ензими (трансглутаминаза), протеини (филагрин, лорикрин, инволукрин, кератолинин, корнифин).

Кератопоезата преминава условно през три фази:

1. синтеза на полипептидни вериги;
2. изграждането на междинни кератинни филаменти (тонофиламенти);
3. кондензирането на тонофиламентите в макрофибрили (тонофибрили).

Кератохиалинните гранули в грануозния слой съдържат профилигрин (неутрален протеин, съдържащ предимно серин, глицин, глутамин, хистидин и аргинин) и лорикрин. При преминаване през транзитната зона между гранулозния и роговия слой профилигринът претърпява дефосфорилиране и протеолиза и се превръща във филигрин (протеин, който е богат на хистидин, базичния протеин на роговия слой). Филигринът действа като матрикс или като свързан протеин, улесняващ пакетирането на тонофибрилите в тонофиламенти.

Кератиноцитите са израз на пълна клетъчна диференциация и се състоят от външна клетъчна обвивка, компактна маса от кератини, тонофибрили и интерфиламентозен матрикс.

Кератините са голяма фамилия фибриларни протеини, състоящи се от филаменти с диаметър 8-10 nm. Всяка молекула на кератина е хетерополимер на полипептиди. Известни са 20 епителни и 10 космени вида кератини. Стабилизираните полипептидни вериги в кератините са отговорни за голямата им резистентност към физични, механични, химични и биологични въздействия. В зависимост от техните физични качества те се делят на меки кератини, намиращи се в епидермиса, и твърди – в космите и ноктите.

Съществуват регионални различия в образуването на кератини. Голямо количество кератин се образува по дланите, ходилата и капилициума (окосмената част на главата). Общото количество на образувания кератин на 2 m кожната повърхност е от порядъка на 0,5-1,0 g/24h. Дневното количество на кератина в космите и ноктите е само ¼ от това на епидермиса на гладката кожа. При патологични състояния – еритродермия и други се установява голяма загуба на кератин от порядъка на 10-17 g.

Регулацията на кератопоезата е тясно свързана с регулацията на митотичното делене на базалните клетки. Тя се осъществява генетично чрез епидермални растежни фактори, специфични кинази, протеинкинази, циклични мононуклеотиди, микроелементи (най-вече Cu, Ca, Zn), витамин А и други.