Екстрапирамидна моторна система

Екстрапирамидната система е част от моторната система в ЦНС, която контролира стереотипните неволеви движения от рефлексно естество. Тази системата се нарича екстрапирамидна, за да се разграничи от пирамидната система, която обединява пътищата на моторната кора, които преминават през пирамидите на продълговатия мозък и контролират съзнателните движения на тялото. Всички останали пътища се отнасят към екстрапирамидната система, която е известна още и като моторна система на базалните ядра.

Екстрапирамидна моторна система включва пътища от моторната кора, които също имат отношение към контрола на движенията тялото и отделни части от него. Това са:

• tractus corticoreticularis - от кората до ретикуларната формация в мозъчния ствол;
• tractus corticopontinis - от моторния кортекс до моста;
• tractus corticostriatalis;
• tractus corticorubralis и др.

Тези пътища достигат до ядра на екстрапирамидната система и до голяма степен се припокриват с тези на пирамидната система. За разлика от последната, чиито пътища са изградени от един неврон (горен мотоневрон), тези на екстрапирамидната система са многоневронни и мултисинаптични. Те представляват затворени вериги на обратна връзка и еферентни влакна до периферни двигателни неврони. Междинни станции на тези пътища са базалните крайномозъчни ядра, ядра на мозъчния ствол - nucleus subthalamicus, substantia nigra, nucleus ruber, ретикуларните, вестибуларните и долните оливарни ядра. Важен отдел във веригите на екстрапирамидната система е малкият мозък и свързаните с него ядра на моста (nuclei pontis).

Във функционално отношение между двете основни моторни системи няма рязко разграничаване. При реализирането на даден волеви акт на движение, освен активирането на пирамидната система, се включват и редица структури на екстрапирамидната система.

Екстрапирамидна моторна система - вериги на обратна връзка

Веригите на обратна връзка водят началото си от различни отдели на крайномозъчната кора и завършват в моторната й зона. Благодарение на тези връзки подкоровите ядра оказват модулиращо въздействие върху мотоневроните на двигателната кора и започващите от тях пирамидни пътища пренасят модулирания контрол до мускулите, осъществяващи волевите движения.

Веригите на обратна връзка включват:

• верига, преминаваща през стриопалидарната система - започва от кората, преминава последователно през nucleus caudatus и putamen, globus pallidus, ядра на таламуса (nucleus ventralis anterior thalami) и завършва в кората;
• верига, преминаваща през substantia nigra на средния мозък - започва от кортекса и премината през, стриатума, substantia nigra, pars reticularis, nucleus ventralis anterior thalami и завършва в кората;
• верига през nucleus subthalamicus - изхожда от кората и продължава през стриатума, globus pallidus lateralis, nucleus subthalamicus, globus pallidus medialis, ядра на таламуса (nucleus ventralis anterior thalami) и окончава отново в кората;
• верига, преминаваща през малкия мозък - започва от крайномозъчния кортекс и преминава последователно през ядрата на моста, контралатералната кора на малкия мозък, nucleus dentatus, контралатералния nucleus ruber или латералните вентрални таламични ядра до кората.

Екстрапирамидна моторна система - пътища до периферни мотоневрони

Екстрапирамидните пътища до периферните мотоневрони в предните рога на гръбначния мозък представляват мултиневронни системи, включващи редица междинни ядра. Към тях принадлежат следните пътища:

• кортико-рубро-спинален път (tractus corticorubrospinalis);
• церебело-рубро-спинален път (tractus cerebellorubrospinalis);
• кортико-ретикуло-спинален път (tractus corticoreticulospinalis);
• церебело-ретикуло-спинален път (tractus cerebelloreticulospinalis);
• церебело-вестибуло-спинален път (tractus cerebellovestibulospinalis).

1. Tractus corticorubrospinalis е изграден от два пътя с междинно звено червеното ядро (nucleus ruber) в средния мозък:

• tractus frontorubralis - започва от моторната кора и през коляното на вътрешната капсула (capsula interna) достига червеното ядро;
• tractus rubrospinalis - изхожда от червеното ядро, прекосява срединната равнина и продължава в гръбначния мозък, където чрез къси интерневрони се свързва с преднорогови моторни неврони.

Кортико-рубро-спинален път участва в реализирането на фините и сръчни движения на крайниците.

2. Първият отдел на tractus cerebellorubrospinalis е представен от влакна, изхождащи от малкомозъчната кора, които достигат ядрата на малкия мозък. От невроните в тях започват влакната на tractus cerebellorubralis, който преминава през горното малкомозъчно краче и след прекосяване на срединната равнина завършват в червеното ядро. От него започва следващия отдел на този път, който се включва в tractus rubrospinalis, достигащ гръбначномозъчните моторни неврони. Церебело-рубро-спиналният път пренася възбудни импулси до флексорните мотоневрони и инхибиторни импулси към екстензорните мотоневрони.

3. Tractus corticoreticulospinalis започва с кортикоретикуларни влакна (fibrae corticoreticulares), които свързват кората на крайния мозък с ретикуларните ядра (nuclei reticulares) в моста и продълговатия мозък. Следващото звено на този път е представено от ретикулоспинални влакна (fibrae reticulospinales), които се разделят на две части:

• медиална част - води началото си от ретикуларни ядра в моста, чиито неврони изпращат аксоните си до гръбначния мозък, където чрез интерневрони повлияват възбудно екстензорните мотоневрони;
• латерална част - изхождат от неврони в ретикуларните ядра на продълговатия мозък (nucleus gigantocellularis) и достигат директно или посредством интерневрони до екстензорните гръбначномозъчни мотоневрони, върху които оказват инхибиторен ефект.

4. Първият отдел на tractus cerebelloreticulospinalis представляват нервни влакна, които свързват кората на малкия мозък с неговото зъбчато ядро (nucleus dentatus). Вторият отдел на този път е представен от влакна на невроните от зъбчатото ядро, които през горното малкомозъчно краче стигат до ретикуларната формация в моста и продълговатия мозък. От нея започва tractus reticulospinalis, представляващ третият отдел на церебело-ретикуло-спиналния път. Този път оказва модифициращо влияние върху импулсите, предавани по кортико-ретикуло-спиналния път, въз основа на информация относно състоянието на двигателния апарат, получена в малкия мозък.

5. Tractus cerebellovestibulospinalis води началото си от флокуло-нодуларната част на малкия мозък, от която влакната му достигат до nucelus fastigii. Следващият отдел на този път е представен от tractus cerebellovestibularis, който свързва nucleus fastigii с nucleus vestibularis lateralis на равновесния нерв. Последният отдел на този път започва от латералното вестибуларно ядро като tractus vestibulospinalis, който провежда импулси предимно до екстензорните мотоневрони в предните рога на гръбначния мозък и има отношение към поддържане равновесието на тялото.