Вестибуларен апарат

Мозъкът непрекъснато получава информация от кожата, мускулите и ставите за взаимното разположение на частите на тялото. За запазване на равновесието от ключово значение е функционирането на вестибуларната система, наречена още статокинетична. Периферната част на вестибуларната сетивна система е известна като вестибуларен апарат. Информацията от него спомага не само за запазване на позата и равновесието, но и за координирането на очните движения.

Функционална анатомия на вестибуларния апарат

Вестибуларният апарат (орган на равновесието) е разположен в пирамидата на слепоочната кост. Слепоочната кост е изградена от малки взаимосвързани кухини, които формират костния лабиринт. Широката част на костния лабиринт се нарича vestibulum (предверие), откъдето идва и названието на вестибуларния апарат. В костния лабиринт е вложен ципестият лабиринт, чиято стена е изградена от съединителна тъкан и е покрита отвътре с епителни клетки. Ципестият лабиринт повтаря формата на костния, като е прикрепен към него чрез сложна система от нишки и мембрани.

Между ципестия лабиринт и стените на костния лабиринт има тясно пространство, което е изпълнено с течност, наречена перилимфа. По състав перилимфата прилича на церебро-спиналната течност, която спада към екстрацелуларната (извънклетъчната) течност. Перилимфата съдържа малко калиеви и много натриеви йони. Вътрешността на ципестия лабиринт е изпълнена с друг вид течност, наречена ендолимфа. Ендолимфата прилича по състав повече на интрацелуларната (вътреклетъчната) течност. Тя съдържа много калиеви и по-малко натриеви йони. Причина за тази голяма разлика между перилимфата и ендолимфата е активният йонен транспорт.

Ципестият лабиринт се състои от 2 торбички (сакулус и утрикулус) и 4 протока (канали). Сакулусът е по-малък и има приблизително сферична форма. Утрикулусът е по-голям и има удължена и по-скоро елипсовидна форма. Три от протоците се наричат полуокръжни канали. Тези канали излизат от утрикулуса, описват малко повече от половин окръжност в три взаимно перпендикулярни равнини и отново се вливат в утрикулуса. Те са известни като латерален, преден (горен) и заден полуокръжен канал. В началото на всеки полуокръжен канал се намира едно разширение, наречено ампула. Сакулусът е свързан чрез къси каналчета от една страна с утрикулуса, а от друга страна с четвъртия проток, наречен ductus cochlearis, който е част от слуховия сетивен орган.

Вестибуларни рецептори

По вътрешната повърхност на сакулуса, утрикулуса и ампулите на полуокръжните канали се намират вестибуларните рецептори. Вестибуларните рецептори са вторични механорецептори с реснички. Различат се апикална и базолатерална повърхност на рецепторните клетки. Цялата базолатерална мембрана на вестибуларните рецептори е в контакт с екстрацелуларната течност. Апикалната повърхност, както и ресничките, които излизат от нея са в контакт с ендолимфата. Всеки вестибуларен рецептор има 50-80 реснички (cilia), наречени стереоцилии и една по-дълга ресна, наречена киноцилия. Стереоцилиите, които са близо до киноцилията, са по-дълги и с отдалечаване от киноцилията тяхната дължина намалява. Киноцилията е не само значително по-дълга, но и малко по-широка във върховата си част и наподобява бухалка. Ресничките на рецепторите са потопени в пихтиеста материя (с консистенция на желе), която е богата на мукополизахариди и е пропита с ендолимфа. При изправено положение на ресничките тези свързващи нишки са леко опънати. При наклоняване на стереоцилиите към киноцилията те се опъват по-силно, а при наклоняване на ресничките в обратна посока, нишките се отпускат.

Вестибуларните рецептори секретират медиатора глутамат, чрез който предават информация на първичните сетивни неврони. Характерно за вестибуларните рецептори е пасивното преминаване на поток от калиеви йони в посока от ендолимфата към перилимфата и това, че рецепторите винаги секретират известно количество медиатор, тоест те отделят невротрансмитер не само когато са възбудени, но и когато се намират в състояние на покой. Когато стереоцилиите се наклонят към киноцилията, свързващите нишки се опъват и дърпат по-силно цилиарната мембрана. В резултат на това повече механозависими катионни каналчета се отварят, в рецепторите навлизат повече калиеви и калциеви йони и те се деполяризират допълнително. Деполяризацията и навлизането на калциеви йони засилва секрецията на медиатор и честотата на акционните потенциали в сетивното нервно влакно се повишава до 150-200 Hz. Ако стереоцилиите се наклонят в обратната посока, голяма част от катионните каналчета на ресничките се затварят, но изтичането на калий през базолатералната мембрана продължава. Тогава рецепторите се хиперполяризират, секрецията на медиатор силно намалява и честотата на акционните потенциали в сетивните нервни влакна спада под 10 Hz.

Върху желеподобната мембрана, която покрива равновесните рецептори в областта на преддверието, са разпръснати малки кристалчета от калциев карбонат (отолити). При всяко едно накланяне и промяна в положението на главата настъпва преразпределение на отолитите и възбуждане на определени групи рецептори. Освен положението на главата в пространството равновесните рецептори в областта на преддверието са в състояние да възприемат и линейното ускорение. Това означава, че се възприема промяната в скоростта при праволинейно движение на главата. Равновесните рецептори, разположени в разширенията на всеки от полуокръжните канали, също са покрити с желеобразна материя. Тя притежава конусообразна форма, като върхът и достига срещуположната страна на канала. Адекватен дразнител за рецепторите в разширението е промяната в скоростта при криволинейно движение на главата (ъглово ускорение). Всяко въртеливо движение се кодира чрез точно определена комбинация от възбудени и потиснати рецептори, разположени в определени полуокръжни канали.

По стените на утрикулуса и сакулуса има малки надигнати образувания, съставени от струпани клетки и желатинозна маса. Те се наричат макули. Сред клетките, които ги изграждат се намират множество рецепторни клетки, чиито власинки са включени в желатинозната маса. Редиците на власинките на рецепторните клетки са разположени в различни посоки, като са перпендикулярни на крива линия, наречена стриола. По повърхностната желатинозна материя се намират малки кристали от калциев карбонат, отокини и отолини. По тази причина желатинозната мембрана се нарича още отолинова мембрана.

Функция на макулите

Двете макули имат различна ориентация и това обуславя различната им функция. Основната сила, която действа върху рецептори, е земното притегляне. Макулата на сакулуса е по-чувствителна към сили, които действат във вертикална посока, а макулата на утрикулуса се възбужда най-силно от действието на сили в хоризонталната равнина. Рецепторите на макулите могат да се възбудят и от статично действащи сили, както и от инерционни. Информацията, която произтича от тях, е предимно във връзка с положението на главата в пространството и наличието на линейни ускорения. Така макулите предават информация както за статични, така и за динамични промени при праволинейни движения. Те имат съществено значение за запазване на позата и равновесието на тялото.

Функция на полуокръжните канали

Рецепторите на полуокръжните канали се възбуждат или задържат под действието на купулата. Власинките им са ориентирани в една и съща посока, която е перпендикулярна на полуокръжния канал. Купулата огражда просвета на канала и ще се отмества винаги когато ендолимфата се движи спрямо стените. Така рецепторите в полуокръжните канали предават информация за ъгловото ускорение и не се дразнят при движението на главата в пространството. Полуокръжните канали предават предимно динамична информация и тяхната нормална функция е от особено значение за регулиране на очните движения при завъртане на главата в една или друга посока.