Вестибуларен апарат (apparatus vestibularis)

Вестибуларният апарат е поместен във вестибуларния лабиринт - labirynthus vestibularis. Този лабиринт е изграден от две торбовидни образувания - sacculus и utriculus, три мембранозни протока - ductus semicirculares, и един ендолимфатичен проток - ductus endolimphaticus. Sacculus представлява торбичка със сферична форма, разположена в долно-предната част на предверието - vestibulum. Utriculus е продълговата торбичка, разположена в горно-задната част на преддверието. Sacculus и utriculus заемат две хлътвания, съответно - recessus sphericus и recessus ellipticus, които са разделени от едно гребенче - crista vestibuli.

От sacculus започва тръбичка - ендолимфатичен приток, който преминава през aqueductus vestibuli и достига до задната повърхност на пирамидата на слепоочната кост. В тази област ендолимфатичният проток се разширява и формира плоска затворена торбичка - saccus endolymphaticus, която е разположена между две пластинки на твърдата мозъчна обвивка - dura mater. Стената на saccus endolymphaticus резорбира, очиства и регулира електролитната концентрация на ендолимфатичната течност.

Ductus utriculosaccularis представлява проток, който започва от utriculus и завършва в ендолимфатичния проток, като чрез него се осъществява връзка между utriculus и sacculus. Външните повърхности на двете торбички се прикрепват към стените на преддверието посредством повлекла от съединителна тъкан, който прекосяват перилимфатично пространство.

Полуокръжните ципести протоци са поместени в полуокръжните костни канали. Те биват:

• латерален - ductus semicircularis lateralis;
• преден - ductus semicircularis anterior;
• заден - ductus semicircularis posterior.

Всеки от тези полуокръжни протоци на започва с едно ципесто разширение - ampulla membranacea, която изпълва съответното костно разширение - ampulla ossea. Латералният проток окончава със самостоятелно ципесто краче - crus membranaceum simplex, докато предният и задният протоци завършват с общо краче - crus membranaceum commune. Тези мембранозни крачета са поместени в съответните костни крачета на вестибуларния лабиринт. Между външната повърхност на полуокръжните ципести протоци и стената на костните полуокръжни канали се намира пространство, изпълнено с перилимфа. През това пространство преминават съединителнотъканни снопчета от външната повърхност на ципестите протоци към стените на костните канали, който имат опорна функция.

Стените на ципестите протоци и двете преддверни торбички са изградено от съединителна тъкан, а вътрешната им повърхност е постлана от еднослоен плосък епител. В определени зони от вътрешната им повърхност - статорецепторни зони, са струпани невроепителни клетки. Те са представени от cristae ampullares и macula utriculi et sacculi, които се обозначават като вестибуларен апарат.

Cristae ampullares - ампуларни гребенчета, представляват три структури, всяка от които се разполага в ампулата на съответния полуокръжен проток. Тези гребенчета са разположени напречно на посоката на протоците и са изградени от клетъчен слой - невроепител, и cupula - геловидна гликопротеинова маса с коносовидна форма. Клетъчният слой е съставен от рецепторни и опорни клетки, като рецепторните са наречени косъмчеви - epithelocyti sensorii pilosi.

Рецепторните (сетивни) клетки биват две разновидности:

• косъмчеви клетки тип I - имат издуто тяло и заоблено дъно;
• косъмчеви клетки тип II - с цилиндрично тяло.

Двата вида клетки имат сходен цитологичен строеж. От апикалната (върхова) повърхност изхождат т. нар. косъмчета, който представляват от 40 до 80 неподвижни реснички, наречени стереоцилии и една подвижна ресничка - киноцилия. Стереоцилиите имат различна дължина, като тези в близост до киноцилията са най-високи, а с отдалечаване от нея тяхната височина постепенно намалява. Киноцилията е по-дълга в сравнение със стереоцилиите. Опорните клетки от клетъчния слой на вестибуларния апарат са тънки и цилиндрични и запълват пространствата между рецепторните клетки. Гелообразната мембрана - cupula, покрива невтоепителния слой като шапка и представлява белтъчно-полизахаридна субстанция с много по-голяма плътност от ендолимфата. В нея са потопени косъмчетата на рецепторните клетки.

Cristae ampullares регистрират дразнения, предизвикани от движения на главата. При тези движения се създават условия за придвижване на ендолимфа в един от трите полуокръжни протока. В зависимост от характера на движението ендолимфата протича в съответния проток:

• в латералния полуокръжен проток - при завъртане на главата;
• в предния полуокръжен проток - при наклоняване на главата встрани;
• в задния полуокръжен проток - при навеждане или изправяне на главата.

Вследствие на създаденото течение на ендолимфа се предизвиква движение на cupula, която задвижва потопените в нея реснички на сетивните клетки. Движението на последните води до възбуждане на рецепторните клетки, което се предава свързаните с тях нервни окончания. Тези нервни окончания принадлежат на периферни израстъци на нервни клетки, разположени във вестибуларния ганглий - ganglion vestibulare.

Macula utriculi и macula sacculi са окръглени поленца с белезникава оцветка. Macula utriculi се разполага в предно-долната част на utriculus, а macula sacculi в предно-медиланата част на sacculus. Тези образувания са изградени от невроепителен клетъчен слой, съставен от сетивни клетки и опорни клетки, които са много сходни с тези на ампуларните гребенчета. Тяхната пихтиеста мембрана - membrana statoconiorum, съдържа микроскопични образувания, представляващи кристалчета от калциев карбонат, свързани с белтък. Тези образувания се наричат отолити или статоконии (statoconia). В пихтиестата мембрана проникват реснички (стереоцилии и киноцилии) на рецепторните клетки. Тези клетки се възбуждат вследствие на промяна в положението на цялото тяло спрямо посоката на земното притегляне или при т.нар. линейно ускорение, при което отолитите въздействат в определена посока върху ресничките на сетивните клетки. Характерна особеност на косъмчевите сетивни клетки от статорецепторните зони е, че при наклоняване на група от стереоцилии към киноцилията настъпва потискане на възбуждението (хиперполяризация на клетъчната мембрана), а при предвижването им в противоположна посока се предизвиква възбуждане или деполяризация на клетъчната им мембрана.

Върху сетивните косъмчеви клетки на вестибуларния апарат завършват, освен аферентни нервни влакна, така и инхибиторни синапси и аксони на еферентни неврони от вестибуларните ядра и nucleus fastigii, които са включени в състава на вестибуларната част на VIII черепномозъчен нерв (n. vestibulocochlearis). Чрез тях ЦНС осъществява въздействие върху рецепторните клетки на принципа на обратната връзка.