Система на дълбоката сетивност и интерорецепцията

Системата на дълбоката (проприоцептивна) сетивност осъществява провеждането на импулси от опорно-двигателния апарат до малкия мозък или до таламуса, а от него до кората на крайния мозък. Благодарение на тази система се осъзнава положението на тялото и отделните му части в пространството, неговите движения, както и усета за сила при повдигане и пренасяне на различни обекти. Провеждането на дълбоката сетивност от двигателния апарат до крайномозъчната кора се реализира по два начина. Единият включва път, участващ в задноснопово-медиалнолемнисковата система, а другият път преминава през columna thoracica и чрез nucleus Z достига таламуса, откъдето се продължава към кората.

Системата на интерорецепцията (висцерорецепция) провежда предимно болкови стимули от вътрешните органи. Анатомичният път, по който се пренася болковата информация в ЦНС има общ ход с този на повърхностната сетивност за болка и температура.

Система на дълбоката сетивност - пътища от тялото до кората на крайния мозък

Пътят на проприорецепцията през дорзалноснопово-медиалнолемнисковата система е изграден от три неврона. Първият неврон е представен от големи псевдоуниполарни клетки в ганглиите на гръбначномозъчните нерви, чиито периферни израстъци достигат и окончават в сухожилните органи на Голджи, мускулните вретена и рецепторите в ставните капсули. Централните израстъци на псевдоуниполарните неврони навлизат през задното коренче в гръбначния мозък и се включват в задния сноп на бялото вещество (funiculus posterior), съставен от две снопчета - fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Техните влакна са по-дебели и са концентрирани предимно във fasciculus cuneatus. Вторият неврон на тази система се разполага в nuclseus gracilis и nucleus cuneatus. Аксоналните му израстъци кръстосват срединната равнина и се включват в lemniscus medialis, с който достигат до nucleus ventralis posterolateralis на таламуса в междинния мозък. В това ядро се намира третият неврон на дорзалноснопово-медиалнолемнисковата проприоцептивна система. Неговите влакна се включват в radiationes thalamicae като достигат до крайномозъчната кора в горните две трети на gyrus postcentralis (постцентрална гъкна). По този път се провежда проприорецепцията от горната половина на тялото и горния крайник.

Другият път на проприорецепцията от двигателния апарат на тялото до кората включва верига от четири неврона. Първият неврон е представен от псевдоуниполарни клетки в спиналните ганглии, чиито централни израстъци окончават върху неврони в columna thoracica (nucleus thoracicus). В това ядро се намира тялото на втория неврон, чийто аксони чрез tractus spinocerebellaris dorsalis достигат до продълговатия мозък в nucleus Z. В това ядро се разполага третия неврон от пътя, чиито влакна кръстосват срединната равнина и чрез lemniscus medialis достигат таламуса. В него е четвъртия неврон, който изпраща аференции до крайномозъчна кора. По този път се провежда дълбоката сетивност от долния крайник.

Системата на дълбоката сетивност от областта на главата провежда проприоцептивна информация от мускулите в тази област и периодонта на зъбите до долната част на постцентралната гънка на кората. Сетивната информация се предава по троичния нерв (nervus trigeminus). Първият неврон на системата се разполага в nucleus mesencephalicus nervi trigemini и представлява псевдоуниполарна клетка, чийто периферен израстък участва във формирането на троичния нерв. Той инервира мускулни вретена, сухожилни органи на Голджи в дъвкателните, мимическите и очните мускули, както и механорецептори на периодонта. Централните израстъци на първия неврон формират tractus mesencephalicus nervi trigemini, a техни корлатерали достигат до моторното ядро на троичния нерв. Така се образува моносинаптична рефлексна дъга - масетерен рефлекс. Импулсите на централните израстъци достигат до вентралното постеромедиално ядро на таламуса, вероятно чрез посредничеството на ретикуларната формация и малкия мозък. От това ядро започват влакна на втория неврон, които достигат мозъчната кора.

Система на дълбоката сетивност - пътища от тялото до малкия мозък

Пътищата на проприоцептивната сетивност от тялото до малкия мозък са изградени от двуневронни вериги и носят наименованието на трактусите, които се образуват от влакната на вторите неврони в тази система. Пътищата са три:

• tractus spinocerebellaris anterior (преден гръбначномозъчен-малкомозъчен път);
• tractus spinocerebellaris posterior (заден гръбначномозъчен-малкомозъчен път);
• tractus bulbocerebellaris (булбоцеребеларен път).

1. Първият неврон на предния гръбначномозъчен-малкомозъчен път, подобно на другите сетивни пътища, е разположен в спиналните ганглии и е представен псевдоуниполарни клетки с периферен и централен израстък. Те провеждат импулси от флексорнорефлексни рецептори на мускулите на долната част на тялото и долните крайници. Вторият неврон се намира в задните рога и междинната зона на гръбначния мозък в областта на гръдните и поясните сегменти. Техните аксонални израстъци образуват tractus spinocerebellaris anterior, който се продължава в продълговатия мозък, моста и през горното малкомозъчно краче навлиза в малкия мозък (cerebellum). По този път се провежда проприоцептивна информация, която е необходима за обезпечаване на ходенето.

2. Първият неврон на задния гръбначномозъчен-малкомозъчен път е представен от псевдоуниполарни неврони в спиналните ганглии, чиито периферни израстъци достигат до невромускулни вретена, регистриращи разтягането на мускулите и сухожилията. Централните им разклонения навлизат в гръбначния мозък през задните коренчета на гръбначномозъчните нерви и окончават върху вторите неврони на columna thoracica (nucleus thoracicus) на нивото от първи гръден (Th1) до втори поясен (L2) сегменти. Аксоналните израстъци на вторите неврони образуват ипсилатерално tractus spinocerebellaris posterior, който навлиза в малкия мозък през долното му краче. По този път се предава координирана дълбокосетивна и частично повърхностносетивна информация от долната половина на торса и долните крайници, която е необходима за фино съгласуване между отделните мускули. По този път до малкия мозък достига и информация за допир и натиск. Малка част от влакната му достигат до nucleus Z в продълговатия мозък и от него през таламуса сетивната информация се предава до кората на крайния мозък.

3. Булбоцеребеларният път започва с първи неврон в спиналните ганглии, чиито аксони се включват в състава на fasciculus cuneatus и достигат до nucleus cuneatus accessorius в продълговатия мозък. Тук се разполага втория неврон на този път, чиито аксонални израстъци образуват tractus cuneocerebellaris, навлизат в малкия мозък през долното му краче и окончават в неговата кора. Булбоцеребеларният път носи информация от мускулите на горната половина на торса и горните крайници, необходима за фино съгласуване на мускулната им дейност. Този път е аналог за горните крайници на tractus spinocerebellaris dorsalis - те провеждат проприоцептивни импулси от невромускулни вретена.

Съществува и четвърти път на дълбоката сетивност от шийните мускули през nuclei cervicales leaterales до кората на малкия мозък.

Система на интерорецепцията

Тази система провежда предимно болкови импулси от вътрешните органи до централната нервна система. Първият й неврон, разположен в спиналните ганглии, е псевдоуниполарен с периферен израстък, който достига вътрешните органи заедно с еферентни вегетативни влакна и окончава във висцерорецептори. Централният му израстък достига до гръбначния мозък през задните коренчета и завършва върху вторите неврони, разположени вероятно в substantia intermedia medialis (висцерално ядро). Аксоните на вторите неврони влизат в състава на латералния спиноталамичен път и някои други възходящи пътища, като достигат до вентралното постеролатерално ядро на таламуса, където са локализирани телата на третите неврони. Техните влакна достигат до соматосетивната кора на крайния мозък. Характерна особеност на интероцептивната система е дифузността на пренасяната от нея болкова информация и неточното локализиране на източникът на болката.

Допълнителен път на сетивността от вътрешните органи започва с първи неврон, представен от сетивните неврони на блуждаещия черепномозъчен нерв (nervus vagus). Вторият неврон е представен от нервни клетки на nucleus solitarius, чиито аксони достигат до таламуса, откъдето изхождат влакната на третия неврон. Те достигат до соматосетивните зони на кората.