Тетанично мускулно съкращение

Единичните мускулни съкращения могат да се сумират, ако следващото ново съкращение започне, преди мускулното влакно да се е отпуснало напълно от предишното съкращение. В резултат на сумирането при ритмично дразнене се получава тетанично мускулно съкращение. В случаите, когато всяко ново съкращение заварва мускулното влакно във фаза на отпускане, се получава непълен, назъбен тетанус. Когато новото съкращение настъпва преди периода на отпускане се получава пълен или гладък тетанус. Колкото по-бързо се извършва единичното съкращение, толкова по-чести трябва да бъдат дразненията, за да се получи тетанично мускулно съкращение.

При обикновени условия в организма, до мускулните влакна достигат поредица от последователни нервни импулси, в резултат на които се получава тетанично мускулно съкращение. При този процес, заедно с нарастване честотата на нервните импулси нараства и амплитудата на съкращението. Тетаничното съкращение винаги е по-голямо от максималното напрежение, което даденият мускул е в състояние да развие при единично съкращение. Причините за развиването на този процес са няколко:

1. Концентрацията на калциевите йони в саркоплазмата при тетаничното мускулно съкращение е по-висока в сравнение с концентрацията им при единично мускулно съкращение. Затова и вероятността за съединяване на калциевите йони с всички тропонинови молекули при тетаничното мускулно съкращение е по-голяма.
2. Сравнително кратък е интервалът време, в течението на което се поддържа висока концентрация на калциевите йони в саркоплазмата при единично съкращение. Това до известна степен ограничава възможността тропонина да реагира с калциевите йони.
3. Мускулите са изградени от съкратителни и еластични елементи (фасции, сухожилия, мембрани), голяма част от които са разположени последователно между съкратителните елементи и залавните места на мускула.

Част от енергията отделена при единичното съкращение се изразхова за предварително разтягане на посочените елементи и това намалява регистрираното в залавните места на мускула напрежение. При тетаничното мускулно съкращение след началното разтягане на еластичните елементи, създаденото напрежение почти изцяло се предава на залавните места на мускула.

Акционният потенциал на скелетните миофибри продължава не повече от 3 ms. Със същата продължителност е и абсолютния рефрактерен период (периодът, по време на който мускулът остава невъзприемчив към дразненията), а няколко милисекунди по-късно завършва и относителния рефрактерен период (периодът, по време на който значително по сила дразнене може да предизвика ново съкращение). Така 5-6 ms след началото на акционния потенциал мускулното влакно може да бъде повторно възбудено. Съкращението на мускулното влакно протича по-бавно от акционния потенциал. Още преди да е завършило едно съкращение може да започне нов акционен потeнциал, влакното отново може да бъде възбудено и излезлият от цистерните на саркоплазмения ретикулум Ca²⁺ да предизвика ново съкращение, още преди първото да е завършило. Така второто съкращение се наслагва върху първото и се получава сумация на съкращенията. След втория акционен потенциал може да възникне трети, четвърти. Така се получава една серия от мускулни съкращения, при която всяко следващо съкращение започва преди да е завършило предишно. Това е тетаничното мускулно съкращение. За да се получи тетаничното мускулно съкращение, интервалът между отделните акционни потенциали трябва да бъде по-малък от продължителността на единичното съкращение.

Тетаничното съкращение е два вида:

1. Непълен тетанус – получава се когато всеки следващ акционен потенциал заварва мускулното съкращение във фаза на отпускане. При този вид тетанус влакното трепти, преди да се е отпуснало влакното, то отново започва да съкращава. Непълен тетанус се получава при сравнителни ниска честота на серия от акционни потенциали.
2. Пълен тетанус – той се получава когато всеки следваш акционен потенциал се генерира във фазата на съкращение. При този вид съкращение мускулното влакно не достига до отпускане. То се съкращава максимално и остава трайно съкратено докато продължава серията от акционни потенциали.

Тетаничното мускулно съкращение, което накратко сe нарича тетанус, и болестта тетанус са различни. Болестта тетанус се причинява от Clostridium tetani. Този микроорганизъм отделя токсин, който повишава възбудимостта на мотоневроните. В резултат на това се получават силни и продължителни неволеви съкращения на скелетните мускули. Друго състояние свързано с появата на неволеви съкращения на скелетните мускули е тетанията. Тя се наблюдава при понижаване на концентрацията на калциевите йони в плазмата. Това води до повишаване на възбудимостта на невроните.

Двигателната активност на човека се осъществява чрез тетанични съкращения на скелетните мускули. Мускулните поръпвания (единичните мускулни съкращения) почти не се срещат.