Транспорт на въглеродния диоксид

В тъканите непрекъснато се образува въглероден диоксид. Транспортът на въглеродния диоксид се изразява в следното: от клетките той навлиза в плазмата по посока на концентрационния си градиент, a от там в еритроцитите, където се хидратира и се превръща във въглена киселина. Въглената киселина се дисоциира до водороден катион и бикарбонатен анион, който излиза в плазмата и се свързва с натрия като натриев бикарбонат.

Въглеродният диоксид се транспортира с венозната кръв до белите дробове под три форми:

• натриев хидрокарбонат - около 65%
• карбаминохемоглобин - около 27%
• физикално разтворен като газ във водна среда - около 8%

Съединението образуващо се при свързването на Hb и въглеродния диоксид се нарича карбаминохемоглобин. Връзката в него се реализира между белтъчния компонент на Hb и въглеродния диоксид. Тя се осъществява много бързо. С образуването на карбаминохемоглобин започва началното насищане на венозната кръв с въглероден диоксид. За поемането на цялото количество образуван в тъканите въглероден диоксид е необходимо, обаче, и включването и на т.нар. хидрокарбонатен механизъм.

Около 51 мл въглероден диоксид се съдържат в 100 мл артериална кръв. От тези 51 мл въглероден диоксид 3 мл са физикално разтворени (като газ), други 3 мл се намират под формата на карбаминохемоглобин, а останалите 45 мл под формата на хидрогенкарбонатен анион (свързан с натрий). Към венозната кръв от тъканите се добавят по 4 мл въглероден диоксид на всеки 100 мл кръв (в условия на относителен покой).

По такъв начин общото съдържание на въглероден диоксид във венозната кръв изразено в мл/100мл, нараства на 55 мл. Едновременно с това кръвта се подкислява и pH от 7,4 спада на 7,3. С артериализирането на кръвта в белите дробове нейният капацитет за въглероден диоксид намалява и от всеки 100 мл се отдават по 4 мл, което за една минута при 5 л кръв е равно на 200 мл.

Независимо, че разликите в парциалните налягания за въглероден диоксид между венозната и артериалната кръв са само 0,66 kPa, от белите дробове се отдава значителен обем въглероден диоксид. Това се обяснява с факта, че при еднакви условия, дифузионната скорост на въглеродния диоксид е около 20 пъти по-голяма от тази на кислорода. Поради тази причина и сравнително малките разлики в парциалното налягане на въглеродния диоксид от двете страни на алвеоларно-капилярната бариера са ефективни при неговото отдаване.

Кривите на насищане на венозната и артериалната кръв са различно разположени в координатната система, и в случаите, при които парциалните налягания на въглеродния диоксид са едни и същи. Ако отдаването на въглеродния диоксид става само по кривата на насищането на венозната кръв, то би се отдало сравнително малко количество въглероден диоксид изразен в мл/100 мл. Ако това става по кривата на артериалното насищане, ефектът би бил същият.

Кръвта навлиза в белите дробове с парциално налягане на въглеродния диоксид равно на 6 kPa и отдаването на въглероден диоксид започва по кривата на венозната. В същото време в нея навлиза кислород, който я артериализира и дифузията на въглероден диоксид вече се извършва по кривата на артериалната кръв. В резултат дифузията на въглероден диоксид от алвеолата се реализира по хода на един градиент, който е резултат от стойностите на двете дисоциационни криви. Това позволява почти двойно по-голямо отдаване на въглероден диоксид при малки разлики в парциалното налягане за венозната и артериалната кръв.

Този феномен, известен като ефект на Холдейн, отразява намалената възможност за свързване на въглероден диоксид от кръвта в белите дробове, което се дължи на навлизането на кислород в тях. Така се отдават около 4 мл/100 мл въглероден диоксид при разлика в парциалното налягане само 0,66 kPa. Тези обстоятелства могат да се обяснят по следния начин: в капилярите навлиза кислород и се формира оксихемоглобин, който е силна киселина изместваща въглеродния диоксид от кръвта по описания по-долу механизъм.

Първо, киселият хемоглобин по-трудно се свързва с въглеродния диоксид под формата на карбаминохемоглобин и част от въглеродния диоксид преминава в алвеоларния въздух. Формирането на оксихемоглобин, след това, подкиселява както плазмата така и средата на самия еритроцит. Концентрацията на H+ се увеличава, което води до формиране на по-голямо количество въглеродна киселина. Под влияние на карбоанхидразата, въглеродната киселина се разгражда, като образуваният въглероден диоксид дифундира от кръвта в алвеолата.