Бактериална капсула и гликокаликс

В естествена среда много бактериални видове синтезират големи количества извънклетъчни полимерни молекули, които се разполагат над клетъчната обвивка и оформят повърхностен гелообразен слой, който се означава като капсула. Тя е съставена предимно от високомолекулни вискозни полизахариди, като изключение правят капсулите на Bacillus anthracis и Bacillus licheniformis, които са изградени от белтъчен компонент (D-глутамил полипептид). Някои бактерии образуват повърхностен капсулоподобен слой, който е известен като слайм или гликокаликс и също съдържа полизахариди.

Бактериалната капсула и гликокаликс са важни повърхностни образувания, които изпълняват защитна функция и са един от основните фактори на вирулентността и патогенността (болестотворност) на прокариотните микроорганизми. При някои бактерии капсулите са много добре развити, достигат дебелина до 10 мкм и се наричат същински капсули. Те могат да се наблюдават със светлинен микроскоп след специфично оцветяване. Типични бактериални видове, формиращи капсули са:

Грам-отрицателни бактерии:

• Escherichia coli (при някои щамове);
• Neisseria meningitidis (менингококи);
• Klebsiella pneumoniae (клебсиела);
• Haemophilus influenzae (хемофилни бактерии);
• Pseudomonas aeruginosa;
• Salmonella (салмонелни бактерии).

Грам-положителни бактерии:

• Bacillus megaterium - синтезира капсула, съставена от полипептид и полизахариди;
• Streptococcus pyogenes (гноеродни стрептококи) - формира капсули от хиалуронова киселина;
• Streptococcus pneumoniae (пневмококи) - доказани са най-малко 91 различни капсулни серотипа. Тези серотипове са основата за пневмококовите ваксини;
• Streptococcus agalactiae - изгражда полизахаридна капсула от девет антигенни типа, които съдържат сиалова киселина (Ia, Ib, II, III, IV, V, VI, VII, VIII);
• Staphylococcus epidermidis.

Дрождите Cryptococcus neoformans, макар и да не се определят като бактерии, също образуват подобна капсула. Капсулите, които са твърде малки, за да се визуализират с обикновен светлинен микроскоп, като например М-протеина на Streptococcus pyogenes, се наричат микрокапсули.

Бактериалните капсули са т.нар. К-антигени, а съставът на захарите в тях варира значително при отделните видове, при които често се обособяват множество серотипове (серовари). Капсулите на пневмококите и клебсиела са съставени от кисели полизахариди, а мономерите в полизахаридите им вериги съдържат 2-4 монозахарида, един, от които е уронова киселина. Микрокапсулата на Salmonella typhi (причинител на коремния тиф) съдържат Vi антиген, представляващ полимер на N-ацетил-D-галактозаминуронова киселина. Алфа-хемолитичният Streptococcus mutans - основният микроорганизъм в зъбната плака, е способен да синтезира големи извънклетъчни мукоидни глюкани от захарозата.

Капсулите не са от съществено значение за жизнеспособността на бактериалните видове, но играят основна роля като защитен механизъм срещу неблагоприятни физични и химични въздействия, а така също допринася за инвазивността на болестотворните микроби. Пример за това е патогенността единствено на капсулираните пневмококи и антраксен бацил. Вирулентността на S. typhi се дължи предимно на микрокапсулния Vi антиген. Доказателство за ролята на капсулите в инфекциозния процес е фактът, че се образуват предимно по време на развитие на инфекциозния процес в макроорганизма и изключително рядко при култивиране върху хранителни среди. На тях се дължи резистентност към левкоцитната фагоцитоза, а при Грам-отрицателните видове и към комплемент-опосредстваната бактериолиза. По този начин осигуряват защита на бактериалната клетка срещу неспецифичните имунни механизми на гостоприемника. Безкапсулните болестотворни бактерии биват лесно фагоцитирани и убити от левкоцитите. В организма на гостоприемника срещу капсулните антигени се образуват антитела от класове "M" и "G" (IgM и IgG), които опсонизират бактериалните клетки правят възможно тяхното лизиране, фагоцитоза и вътреклетъчно унищожаване. К-антигенът на E. coli K1 е сходен с този на менингококи от серотип B и са изградени от невраминова киселина, която е характерна и за невроните на новородените. Тази близост на бактериалните антигени със структури на клетки на макроорганизма е причина за неразпознаването им от имунната система и развитието на слаб и неефективен имунен отговор. Това определя E. coli K1 като чест причинител на сепсис и менингит при новородени.

Капсулите са от значение и за микробиологичната диагноза, при която се идентифицира бактериалния вид. Капсулираните бактерии формират гладки колонии (S-колонии, англ. smooth - гладък), а тези, които не формират капсули - груби, грапави, R-колонии. Някои щамове, поради свръхпродукцията на капсулно вещество, формират т.нар. M-колонии (мукозни, слузести колонии). Често използван метод за доказвана на K-антигени чрез реакция аглутинация и преципитация с хомоложни антитела. В съображения влиза и реакцията на Neufeld, при която се наблюдава феномен на набъбване на капсулата на пневмококите след добавяне на специфични антитела.

Бактериалният гликокаликс се определя като полизахаридна повърхностна обвивка, която се образува от множество бактерии като псевдомонас аеругиноза, някои стафилококи, стрептококи и други представители на нормалната микрофлора. За разлика от капсулата, която е здраво свързана за подлежащата обвивка, слаймът е слабо свързан с нея и лесно се освобождава. Подобно на капсулата, гликокаликса не е от съществено значение за реализиране на жизнените функции на бактериалните клетки, но изпълнява защитна роля спрямо условията на средата и също е важен фактор на патогенността. При много от причинителите на вътреболнични инфекции, гликокаликсът позволява прикрепването им към замърсени повърхности, къде могат да оцелеят продължително време. В организма на гостоприемника играе роля на адхезин, чрез който бактериите се прикрепят към клетките на растителни и животински гостоприемници, а така също и към катетри, изкуствени клапи и протези. S. mutans, например, дължи способността да се прикрепва плътно към зъбния емайл на собствения си гликокаликс. Той е основна предпоставка за образуването на зъбната плака и кариеса. Бактериални клетки от един и същи или различни видове, образуващи гликокаликс, формират зъбната плака и киселинните продукти, екскретирани от тези бактерии, причиняват зъбен кариес. Слаймът и липотейхоловите киселина са структури, които опосредстват хидрофобното прикрепване на прокариотите към еукариотните клетки, което е неспецифично, за разлика от пилите, чрез които бактериите се свързват със специфични клетъчни рецептори на макроорганизма.