Ембрионално развитие на сърцето

Ембрионалното развитие на сърцето започва от 19-ия ембрионален ден, когато от подковообразната кардиогенна зона на спланхоплевралната мезодерма се развиват ендокардиални тръбички.

В края на 3-та седмица поради главовото и латерално огъване на ембриона двете тръбички се доближават плътно в гръдната област и се сливат в една тръба. Сливането е благоприятствано от съпътстващата процеса апоптоза. През същия период ендокардиалните тръбички контактуват с появили се подобни структури от кардиогенната заложба.

От дорзалния мезенхим от двете страни на нотохордата се развива първична чифтна дорзална аорта, която се свързва с ендокардиалните тръбички преди огъването на ембриона.

Краниокаудалното и латералното нагъване на ембриона в края на 3-та седмица води до вентромедиално изместване на ендокардните тръбички и постепенното им сливане в една примитивна сърдечна тръба. 

При придвижването на ендокардиалните тръбички в гръдната област, краниалните краища на чифтната дорзална аорта образуват първата аортна дъга, а през 4-та и 5-та седмица се образуват общо пет аортни дъги, свързани с развитието на фарингеалните дъги.

Дорзалната аорта изгражда първия изходящ отвор от тръбоподобното сърце, а входящите отвори зависят от навлизащите шест общи кардиални вени. Общите кардиални вени се разполагат по 3 от всяка страна и се образуват от сливането на чифтните задни кардинални вени и чифтните предни кардинални вени. Задните кардинални вени дренират кръвта от тялото, а предните - от главата. Жълтъчното мехурче се дренира от чифтните вителинни вени, а обогатената на кислород кръв от плацентата се пренася чрез чифтните умбиликални (пъпни) вени.

През 21-ия ден по повърхността на примитивната сърдечна тръба се появяват стеснения подобни на бразди, които постепенно набелязват и видимо разграничават разширенията между тях.

В следващите пет седмици тези разширения допринасят за изграждането на отделните сърдечни кухинки. Най-долното разширение, означено като като sinus venosus (венозен синус, венозна кухинка) се състои от частично слети ляво и дясно синусово рогче. В тях се вливат общите кардинални вени. Над венозния синус се разполага първичното предсърдие и първичната камера, които са разграничени външно от предсърднокамерна бразда. Първичното предсърдие по-късно се диференцира в ляво и дясно предсърдия, а първичната камера - в лява и дясна камера. Над първичната камера се разполага bulbus cordis. Долната част на булбуса по-късно изгражда по-голямата част от десния вентрикул (дясната камера). Горната част на булбуса по-късно се оформя в конотрункус, от който през 25-ия ден се оформят две разширения - conus cordis и truncus arteriosus. От truncus arteriosus по-късно се оформят възходящата аорта и белодробния ствол. В този етап на развитието, началото на truncus arteriosus или т. нар. аортен сак е свързан с първата и другите аортни дъги, които транспортират кръвта към главата и трупа.

Луменът на първичната сърдечна тръба е постлан с ендотелен слой, който произхожда от ендотелното покритие на слетите ендокардиални тръбички. През 22-ия ден дебел слой от спланхоплевралната мезодерма обгръща тръбичките и се диференцира в сърдечна мускулна тъкан, наречена миокард. От своя страна мускулният слой произвежда желеподобна съеднително-тъканна материя, богата на хиалуронова киселина. По този начин се сформира бъдещият ендокард. Допълнителна клетъчна маса от планхоплевралната мезодерма се разпределя около удължените и разширените участъци от тръбата и се образува висцералният епикард. Така първичната сърдечна тръба има стена изградена от три слоя: бъдещият ендокард, миокард и висцерален епикард.

По-късно първичната сърдечна тръба се удължава, нагъва и приема примковидна форма. Появяват се и други промени в локализацията на кухинките. Предполага се, че причината за дислокациите е дехидратацията на желеподобната материя, влиянието на хемодинамичните прояви на циркулиращата кръв, активната миграция и ремоделиране на кардиомиоцитите при тяхната пролиферация.

Структурните промени на нагъване и примкоподобното разместване на разширенията на първичната сърдечна тръба са основен момент в ембрионалното развитие на сърцето.

Първите пулсации на първичната сърдечна тръба се отбелязват през 22-ия ден. През 24-ия ден започва циркулацията на ембрионалната кръв. Венозната кръв навлиза в лявото и дясното рогче на венозния синус чрез общите кардинални вени. В слеващите пет седмици венозната система се ремоделира и чрез горната и долната куха вена се излива в дясното рогче. Лявото рогче спира растежа си и се трансформира в малък венозен сак по задната стена на сърцето, от където се развива бъдещия трункус каротикус и косата вена на лявото предсърдие. Разрастването на дясното рогче се осъществява за сметка на дясната задна стена на сърцето и предизвиква изместване на първоначалната дясна половина на първичната предсърдна стена вентрално и надясно. Това води до изтегляне на закърняващото ляво рогче също надясно. Онази част на предсърдието, която включва венозния синус се оформя като синус венарум, а първоначалната дясна страна на първичното предсърдие се превръща в дясно ухо.

В началото на 4-та седмица от първичното предсърдие прораства първичната белодробна вена. Тя бързо се разклонява на леви и десни клонове, които след бифуркация дават началото на четирите белодробни вени. Тези вени прорастват към белия дроб и анастомозират с вените на бронхиалното дърво.

През 5-та седмиа настъпва преразпределение и вместване на ствола на първите две белодробни вени по задната стена на лявата част на първичното предсърдие, където те участват в образуването на гладката стена на дефинитивното ляво предсърдие. Лявата страна на първичното предсърдие се измества вентрално и налявао и формира бъдещото ляво ухо.

Първата стъпка в разделянето на сърдечните пространсва е частичното преграждане на предсърдията чрез сливане на две ембрионални прегради- septum primum и septum secundum. Преградите имат широки отвори, които позволяват прехода на кръвта отдясно наляво по време на бременността. Около 26-ия ден покривът на първичното предсърдие е притиснат в средата от надлежащия конотрункус. В резултат на това през 28-ия ден се развива сърповидно клинообразно разрастване на тъкан от горнозадната част на предсърдието, наречено septum primum. През 5-та седмица свободният край на преградата нараства в каудална посока и разделя непълно широкия атриовентрикуларен канал между първичното предсърдие и камера на оформящите се ляво и дясно предсърдие. Оставащият отвор между тях е известен като ostium primum. Удължаването на преградата се съпровожда от появата на четири възглавнички (ендокардни възглавнички). Те участват в образуването на преграда (septum medium), която се слива със septum primum и се поставя началото на разделяне на общия атриовентрикуларен канал на лява и дясна част. В резултат ostium primum облитерира. Интересно е, че преди неговото затваряне в горния край на septum primum се появява нов малък отвор, известен като ostium secundum. Кратко време след прорастването на първичния септум от пода на дясната част на предсърдието прораства друга, но вече немембранозна мускулна преграда - septum secundum, която нараства в долно-задно направление, но не достига до septum intermedium. По този начин на пода на дясната част на предсърдието остава отвор, известен като овален отвор, foramen ovale. Посредство него се създава нов шънт между дясното и лявото предсърдие.

Преграждането на общия атриовентрикуларен канал е свързано със създаване на преграда между бъдещите дясна и лява камера. В началото на 5-та седмица атриовентрикуларният канал е разположен почти вляво и е разграничен от конотрункуса чрез булбовентрикуларно прорастване. В края на същата седмица този израстък се удължава и достига до основата на горната ендокардна възглавничка, с което се подпомага изместването на канала надясно. От друга страна самият канал се разширява надясно и по този начин разграничава почти симетрично двете камери. Създаването на septum intermedium и сливането му с булбовентрикуларния израстък, разделя общия канал на лява и дясна част в горната половина на бъдещите лява и дясна камера. В същото време нарастването на мускулната стена на камерите в срединна посока обуславя изграждането на мускулния интервентрикуларен септум, който в средата на 7-та седмица почти достига долния край на septum intermedium. Създаденото пространство (foramen interventriculare) свързва кухините на двете камери. Развитието на интервентрикуларния мускулен септум е свързано с развитие на мускулни трабекули в стените на камерите и по предната стена на септума. Задната стена е гладка. От дясната стена на преградата се намира по-ясно изразена гредичка (бъдещата trabecula septomarginalis), която свързва интервентрикуларната преграда с първичния преден папиларен мускул.

Атриовентрикуларните клапи се образуват между 5-та и 8-ма седмица от мезенхимните клети по ръбовете на двата атриовентрикуларни канала. В началото техните платна са свързани с мускулни върви към мускулните гредички на камерите и по-късно след дегенерацията на вървите, от вмъкнатите в тях съединително-тъканни влакна се развиват chordae tendinae. Chordae tendinae свързват платната с надебеления на мускулните гредички, известни като папиларни мускули. Лявата атриовентрикуларна клапа е изградена от предно и задно платно, а дясната има едно трето, допълнително платно, което се развива малко по-късно.

Пълното преграждане на двете камери, преграждането на изхода от камерите към възходящата аорта и белодробния ствол и създаването на преграда между последните два големи кръвоносни съдове започва през 5-та ембрионална седмица. В този период от дясната горна стена на truncus arteriosus и долната му лява стена израстват възглавнички. При разрастването си в краниална посока към аортния сак, двете възглавнички се увиват спирално и придават спирален ход на създадената трункусна преграда. След пълното им сливане между тях се образува аортопулмонална преграда. Аортопулмоналната преграда разделя трункуса на аортен и белодробен съдов канал. Другите две възглавнички прорастват от дясната дорзална и лявата вентрална стена на сърдечния конус. За кратък период от време те се сливат помежду си и с преградата на трункуса.

След изграждане на преградата на сърдечния конус, съществуващия foramen interventriculare се стеснява значително. Неговото пълно затваряне е резултат от разрастването на долната ендокардна възглавничка към върха на интервентрикуларния мускулен септум. След пълното затваряне на отвора се образува мембранозната част на интервентрикуларната преграда.

В средата на 5-та седмица от върха на всяка една от възглавничките се развива хълмче, означено като латерален туберкулум. При изграждането на аортопулмоналната преграда, хълмчето се дели на две части. В същия период, на същото ниво на трункуса, по предната и задната му стена се появява по още едно хълмче. Така след създаване на преградите на трункуса във всеки от съдовите канали се намират по три хълмчета, разположени във върховете на равностранен триъгълник. От хълмчетата чрез разрастване се образуват полулунните клапи на аортата и белодробния ствол. При миграция на клетките, които образуват платната на клапите, последните следват спиралния ход на образуване на преградите и лумените на двата основни съдови канала.

Сърцето е един от малкото органи, които започват веднага след първоначалното си формиране. Ритмичните вълни на деполяризацията на мембраните на кардиомиоцитите създават миогенните контракции на миокарда. Те спонтанно се предават от една на друга клетка. Регулация и модифициране на сърдечните контракции се осъществява благодарение на действието на симпатикуса и парасимпатикуса на вегетативната нервна система. Сърдечните миоцити се съкращават още преди латералните ендокардни тръбички да са слети.

В нормално функциониращото сърце, водеща роля в спонтанно възникващата деполяризация има т. нар. пейсмейкърен участък. Той препраща деполяризиращите се вълни чрез проводникова система до различните части на миокарда. По-късно неговата роля се поема от струпване на клетки в синоатриалния участък, близо до дясната обща кардиална вена или дясната част на венозния синус. Тези клетки са с овоидна структура и образуват синоатриалния възел.

Малко по-късно група от клетки от горната ендокардна възглавничка образуват втори пейсмейкърен участък или атриовентрикуларен възел. Той получава импулси от синоатриалния възел и контролира контракциите на двете камери. Развитието на възела е съпроводено от развитие на снопче от проводни клетки, известно като снопче на Хис. То отделя по клонче за лявата и дясната камера.