Аксонален транспорт

Различните участъци на всяка клетка непрекъснато обменят вещества помежду си. В много случаи тази обмяна се извършва чрез дифузия. Различните участъци от нервните клетки също обменят вещества помежду си. Пресинаптичните разширения са част от неврона. Те също трябва да обменят вещества с тялото на нервната клетка, където се намират ядрото и повечето клетъчни органели. Тази обмяна обаче е затруднена, тъй като връзката между сомата и пресинаптичните разширения се осъществява единствено от тънкия и дълъг аксон. Дифузията е бавен процес. За да изминат пътя от сомата до пресинаптичните разширения чрез дифузия през аксона, разтворените белтъци се нуждаят от месеци или дори години. Ето защо съществуват специални транспортни механизми, които осъществяват по-бързо пренасяне на вещества през аксона. Процесът е известен като аксонален транспорт.

При аксоналния транспорт веществата се транспортират и в двете посоки, но в по-голяма степен от сомата към крайните окончания на аксона. Пренасянето на вещества от сомата към пресинаптичните разширения се нарича антерограден, а пренасянето от периферните окончания към тялото – ретрограден транспорт.

Антерограден транспорт

Чрез антерограден транспорт редица вещества, синтезирани и пакетирани в сомата на неврона, се пренасят в посока към периферията му. Част от тези вещества (например медиаторите) изпълняват сигнална функция: те се излъчват от неврона и чрез тях той осъществява контактите си с други неврони. Този вид транспортни процеси в неврона обслужват неговата секреторна функция и следователно не би трябвало да се различават съществено от подобни процеси в другите клетки. Необходимостта от пренасянето на вещества на огромни разстояния придават особена специфичност на процеса.

В зависимост от скоростта на придвижване, антероградния транспорт се дели на бърз и бавен. Чрез бърз антерограден транспорт се пренасят полипептидните медиатори, заедно със синаптичните везикули, както и редица мембранозни структури, представляващи части от синаптични везикули. Полипептидните медиатори, за разлика от ниско-молекулните медиатори, се синтезират в сомата на неврона и се пренасят до неговите крайни окончания, откъдето се излъчват чрез бърз аксонален транспорт. Скоростта е около 200-400 nm на ден. В аксона съществуват многобройни източени кухинни образувания, извести като микротубули, които могат да бъдат разглеждани като своеобразни релси, по които се плъзгат транспортираните субстанции. Връзката между транспортираната частица и микротубулата се опосредства от кинезина – белтък с АТФ-азна активност. Бързият аксонален транспорт зависи от окислителните процеси в клетката и е вид активен транспорт. Бавният антерограден транспорт се характеризира със скорост 0,5-5 mm в денонощие. Чрез този вид транспорт в неврона се пренасят редица разтворими протеини – актин, тубулин, виментин, калмодулин, клатрин и други. Част от тези протеини изпълняват структурна функция. Те са субединици на отделни елементи от невроналния цитоскелет.

Ретрограден транспорт

Чрез ретрограден транспорт се пренасят вещества в посока от краищата на нервните окончания към сомата на неврона. Това са предимно разпадни продукти, най-често резултат от разграждането на медиаторите, които се използват повторно за изграждането на нови съединения. По своите характеристики ретроградният транспорт е бърз аксонален транспорт. По подобие на бързия антерограден транспорт, той също е асоцииран с микротубулите. Веществата, които се пренасят се пакетират в гранули, които се плъзгат по микротубулните релси. Молекула-посредник в този процес обаче е не кинезина, а динеин – друг вид белтък с изразена АТФ-азна активност. Чрез бързия ретрограден транспорт се пренасят и редица невротропни вируси, като вирусите на полиомиелита, на беса, херпес зостер. Поради тези особености този вид транспорт притежава и клинично значение.

Аксоналният транспорт е от съществено значение за невроналната функция. Патологичните промени в аксоналния транспорт стоят в основата на някои невродегенеративни заболявания. Антероградният транспорт осигурява снабдяването на дисталната част на неврона с новосинтезирани протеини, липиди и други компоненти необходими за поддържане за синаптичната активност. Ретроградният транспорт е от ключово значение за премахване на стареещите протеини и други вещества, които се отделят в резултат на разграждането на медиаторите.