Клетъчен състав на гръбначния мозък
Гръбначният мозък е един от основните отдели на централната нервна система, разположен в гръбначния канал на гръбначния стълб. Вътрешният му строеж включва два основни компонента - сиво мозъчно вещество - substancia grisea, и бяло вещество - substancia alba. Сивото мозъчно вещество се намира във вътрешността на органа и е съставено от телата на гръбначномозъчните нервните клетки. Бялото вещество обгражда от всички страни сивото и организирано в отделни снопове, представляващи аксони на неврони от главния и гръбначния мозък.
При напречен срез сивото вещество наподобява по форма на буквата "H" и на него се различават два предни и два задни рога, а между тях от всяка страна изпъква едно странично рогче. От морфологична и функционална гледна точка сивото вещество не е еднородно, а в него нервните клетки са групирани в ядра или зони. Те се различават помежду си по своята цитоархитектоника (клетъчен състав на гръбначния мозък) и функционални отношения с периферни моторни, сетивни и вегетативни неврони, както и с възходящите и низходящи пътища в бялото вещество. По протежение на гръбначния мозък рогата на отделните сегменти формират колонки от сиво мозъчно вещество, съответстващи на предните, задните и латералните му рога.
1. Предният рог - cornu anterius, съдържа неврони, които в количествено отношение и по начина на групирането им се различават по протежение на отделните гръбначномозъчни сегменти. На тази особеност се дължи и различната форма и големина на предния рог в различните сегменти. Основните представители на нервните клетки в предните рода са соматични мотоневрони или коренчеви клетки - neuroni motorii. Към тях се отнасят големите холинергични алфа-мотоневрони и малки холинергични гама-мотоневрони. Те представляват мултиполарни клетки с къси разклонени дендрити и дълги аксони (неврити), които участват в изграждането на предните коренчета на гръбначномозъчните нерви. Аксонът на всеки от алфа-мотоневроните достига до скелетните мускули, разклонява се и окончава в невромускулни синапси върху група от екстрафузални мускулни влакна, формиращи една моторна единица. Аксоните на гама-мотоневроните завършват в синапси върху интрафузални мускулни клетки. Върху дендритите и клетъчните тела на двигателните неврони достигат и окончават неврити на множество неврони от главния мозък, както и такива от рефлекторния апарат на гръбначния мозък.
В предните колонки се разполагат и трети вид нервни клетки - клетки на Реншоу, които представлява своеобразни интерневрони. Аксонът на тази клетка завършва с инхибиторен синапс върху тялото на алфа-мотоневрон, от чиито аксон се отделят рекурентни клончета, достигащи до същия интерневрон. Чрез тези клетки се осъществява авторегулацията на алфа-мотоневроните. Клетъчният състав на гръбначния мозък в задните части и основата на предния рог се допълва от разположени тук интерневрони, които препредават импулси от някои низходящи влакна към двигателните невроните.
Нервните клетки в предните рога са групирани в ядра, които са развити най-добре в областта на шийното и поясното задебеление на гръбначния мозък. Тук се различават 5 ядра, които са разделени в две групи:
- медиална - включва предно-медиалното и задно-медиалното ядро, в които се разполагат неврони, инервиращи мускулите на туловището и шията;
- латерална - обединяваща централното, предно-латералното и задно-латералното ядро, които са съставени от двигателни неврони, инервиращи мускулите на крайниците.
В предната част на предните рога на шийните гръбначномозъчни сегменти се разполагат моторни неврони, чиито неврити влизат в състава на спиналния корен на акцесорния нерв (n. accessorius).
2. Латералният рог - cornu laterale, включва латералното междинно ядро - substantia intermedia lateralis, което се разполага по цялата дължина на гръбначния мозък от нивото на осмия шиен прешлен до първите два поясни сегмента (C8, Th1-L2). То представлява висцеромоторно ядро на симпатиковия дял на вегетативната нервна система, в което се намират клетъчните тела на предвъзлови холинергични симпатикови неврони. Техните неврити се включват в състава на предните коренчета на спиналните нерви, чрез които достигат до симпатиковите ганглии, където окончават върху следвъзловите норадренергични симпатикови неврони. В областта на 1-3 сакрални гръбначномозъчни сегменти латералното междинно ядро е представено от висцеромоторни ядра на парасимпатиковия дял - nuclei parasympathici sacrales. Те са съставени от телата на предвъзлови парасимпатикови неврони, чиито неврити се включват в предните коренчета на съответните спинални нерви и след отделянето си от тях, достигат до следвъзлови парасимпатикови възли в областта на таза.
3. Задният рог - cornu posterius, е по-тънък и по-дълъг от предния, и на него се различават връх (apex), който се намира най-дорзално, глава (caput), шийка (cervix) и основа (basis). Основният клетъчен състав на гръбначния мозък в областта на задния рог включва неврони, които биват два вида - снопови (neurocyti funiculares) и свързващи (neurocyti interni). Голяма част от свързващите неврони са ГАМК-ергични (основен невромедиатор е гама-аминомаслена киселина). От сноповите неврони водят началото си влакната на възходящите пътища в сноповете бяло вещество. Neurocyti interni (интерневрони) остават в пределите на сивото гръбначномозъчно вещество, както един от тях се намират само в един сегмент - интрасегментарни неврони, а други изпращат аксони до съседни сегменти - интерсегментарни неврони. До невроните на задните рога достигат неврити на нервни клетки в главния мозък и гръбначния мозък. Тук се осъществява пренос на сетивна информация от тялото - за допир, натиск, проприорецепция, температура, болка и вибрации. Тази информация се изпраща от рецептори в кожата, костите, ставите и вътрешните органи. Те представляват крайни окончания на периферните израстъци на сетивни псеврдоуниполарни неврони, чиито клетъчни тела лежат в сетивните възли - ganglion spinale, на спиналните нерви. Тази информация след това се предава по централните израстъци на сетивните псевдоуниполарни неврони, които изграждат задните коренчета гръбначномозъчните нерви.
Невроните, изграждащи задните рога, са организирани в клетъчни ядра, които включват:
- nucleus posteromarginalis - разполага се във върха на задния рог (zona spongiosa) и е изграден от големи неврони със звездовидна или вретеновидна форма, които вероятно са интерсегментарни неврони, изпращащи неврити в латералния сноп бяло вещество;
- substantia gelatinosa - намира се върховия участък на задния рог, изгражда се от малки неврони с овоидна или полигонална форма и се смята за асоциативно ядро на соматосетивни импулси, които идват от невроните на сетивните ганглии;
- nucleus proprius - заема шийката и главата на задния рог, състои се от вретеновидни и големи полигонални неврони, от които започват възходящи пътища, насочени към главния мозък;
- nucleus thoracicus - е разположен в основата на задния рог по протежение единствено на гръдните сегменти и е изградено от средни по големина неврони, от които започват аксони, съставящи възходящ пъп за малкия мозък;
- nucleus cervicalis lateralis - представлява асоциативен център на информация за, достигаща до него по влакна на болковата сетивност.
Висцеросетивното ядро в спиналните сегменти не е структурно диференцирано, а представлява съвкупност от неврони, разпръснати в различни части на задните рога. Смята се, че това са нервни клетки от междинната зона, до които достигат неврити на периферни висцеросетивни неврони на сетивните ганглии. Характерна особеност е, че техните аксони не формират анатомично различим път, а са разпръснати в бялото гръбначномозъчно вещество и се включват в различни възходящи снопове.
Клетъчният състав на гръбначния мозък включва неврони, които се различават по големина, форма и плътност на разпределение. Това определя специфичното структуриране на сивото вещество в отделни пластинки, на които се дължи ламинарния му строеж. Пластинките или ламините са 10 на брой (ламини на Rexed), като от първа до шеста (I-VI) са разположени в съответния заден рог. Пластинки I-IV са локализирани в главата на рога, като II-та и част от III-та отговарят по местоположение на substantia gelatinosa, а остатъкът пластинка III и цялата IV-та се припокриват с разположението на nucleus proprius. Пластинка V е недиференцирана зона, а VI-та съответства на основата на задния рог. Ламина VII включва в състава си част от nucleus thoracicus, както и медиалната и латерална substantia intermedia. Пластинка VIII обхваща основата и в областта на поясното разширение и медиалната част на предния рог. Деветата пластинка (IX) включва областта на двигателните неврони на предния рог, а десетата (X) се намира около централния канал (canalis centralis) на гръбначния мозък.
Коментари към Клетъчен състав на гръбначния мозък