Ембрионално развитие на костите

Костите представляват скелетната част на опорно-двигателната система. Те се развиват от мезодермата и клетките на нервния гребен. От интраембрионалната мезодерма се формират две надлъжни колони от парааксиална мезодерма. От тях, в края на 3-та седмица, се сегментират сомитите. Сомитите наподобяват две броеници, които се подреждат по гръбно-страничната повърхност на ембриона. Всеки сомит се диференцира в две части: склеротом (вентромедиална част) и дерматомиотом (дорзолатерална част).

От мезодермалните клетки произлиза мезенхимът, който в лицево-челюстната област се развива от клетки на нервния гребен. От мезенхимните клетки се развиват основните клетки на скелета като хондробласти, остеобласти и фибробласти.

Костите се развиват от мезенхимните заложби по два пътя: чрез интрамембранозна (десмална) осификация и интрахондрална (ендохондрална) осификация.

При интрамембранозна (десмална) осификация първичните костни клетки, наречени още остеогенни клетки, се образуват от мембранно подредени мезенхимни слоеве. Слоевете се преобразуват в остеобласти, които отделят междуклетъчна субстанция, наречена остеоид. Остеобластите контактуват само с израстъците си и образуват бодилоподобни струпвания. Струпванията се подреждат в концентрични ламели (пластинки) и изграждат Хаверсовите костни системи, в които образуваните ламели се придвижват централно, а в периферията се натрупват нови ламели с вградена между тях междуклетъчна субстанция. Равномерният ход на подреждането се осигурява от остеокластите. С допълнителна резорбция те подпомагат правилното подреждане. Постепенно остеобластите се преобразуват в стабилна клетъчна популция от остеоцити. По този начин се образуват плоските кости на черепния покрив и ключиците.

При ендохондралната осификация, изграждането на костите протича на базата на образуван хрущял. Хрущялната тъкан се развива от мезенхимни клетки през 5-та седмица. Чрез делене и диференциация се появяват първите хондробласти, които секретират междуклетъчна субстанция и колагенови влакна. Хондробластите се преобразуват в хондроцити, които заедно с междуклетъчната аморфна материя и съединително-тъканни влакна формират три вида хрущял: хиалинен, еластичен и влакнест.

Схематично представяне на костите на черепа при 3-месечен ембрион. Центровете с остри костни спикули (в лилаво) са костите, които се образуват чрез десмална осификация, а по-тъмно оцветените (в черно) центрове, са тези кости, които се образуват чрез ендохондрална осификация.

Ендохондралната осификация се развива на базата на създаден хрущял, като мезенхимни клетки от неговата перихондрална обвивка се диференцират в капиляри и остеогенни клетки. Остеогенните клетки постепенно проникват във вътрешността на хрущяла и заместват разрушените хрущялни клетки. Изграждат се остеобласти с последващо развитие на костна тъкан. В центъра на костта се развива първичен осификационен център, който при дългите кости изгражда диафизата на костта. Интересно е, че епифизите на костите остават хрущялни и развитието на костта на дължина зависи от диафизоепифизиалната област (метафиза), където от вторични епифизарни центрове и метафизната хрущялна плочка става удължаването на костите. Уголемяването на костите на ширина се обуславя от развитието на костна тъкан от периостеума и с помощта на новите остеобласти и остеокласти, костта се ремоделира.

Осификацията на другите кости на базата на хрущял се развива по подобен начин на осификацията на епифизите. Тя започва от централната костна ядка и разраства в периферията на бъдещата кост.

Ставите се развиват от мезенхима на изграждащите се кости, които осъществяват подвижното костно свързване. Мезенхимът, който е разположен между костите се диференцира от интерзонален мезенхим в три направления: В периферията той изгражда капсулата и ставните връзки, централно се резорбира и се образува ставната кухина, а близо до костите от него се изгражда синовиалната мембрана. С появата на движение между костите, мезенхимът изчезва от ставната костна повърхност и се замества от хиалинен ставен хрущял.

Развитието на ставите започва от 6-та ембрионална седмица и продължава до 8-та седмица, когато ставите наподобяват тези при израсналия индивид. При изграждане на неподвижните и полуподвижните костни свързвания, мезенхимните клетки не се диференцират в хиалинен хрущял, а развиват плътна фиброзно-хрущялна тъкан.

Костите в ембрионалния скелет изграждат т. нар. аксиален скелет и апендикуларен скелет. Аксиалният скелет обхваща черепните кости, гръбначния стълб, ребрата и гръдната кост. Апендикуларният скелет обхваща раменните и тазовите широки кости и костите на крайниците.