Ембрионално развитие на костите на аксиалния скелет

Костите в ембрионалния скелет изграждат т. нар. аксиален скелет и апендикуларен скелет.

Аксиалният скелет обхваща черепните кости, гръбначния стълб, ребрата и гръдната кост.

При образуването на аксиалния скелет, склеротомите изменят своята позиция през 4-та седмица и ограждат нервната тръба (първичния гръбначен мозък) и нотохордата (първичния гръбначен стълб). Наблюдават се още струпвания от мезенхимните клетки, които образуват зачатъците на гръбначния стълб около нотохордата, нервната тръба и телесната стена.

Всеки склеротом около нотохордата се състои от хлабаво подредени клетки откъм главовата част и по-плътни струпвания, каудално. Част от по-плътно струпаните клетки се придвижват в краниална посока и образуват междупрешленов диск. Другата част се слива с хлабаво разположените клетки от каудално разположения склеротом и изгражда тялото на прешлена. По този начин всеки център, който образува бъдещото тяло на един прешлен, се образува от два съседни склеротома и представлява интерсегментарна структура. С това се обяснява фактът, че от осем склеротомни сегмента в шийната област се образуват седем прешлена. В резултат на склеротомната ресегментация, сегментните гръбначно-мозъчни нерви се разполагат между прешлените. Първият нерв се разполага между окципиталните (тилните) кости и първия прешлен, а осмият нерв е под седмия шиен прешлен. Всеки следващ нерв носи номера на прешлена над него. Нотохордата между прешлените се преобразува в пихтиесто ядро на междупрешленовия диск (т. нар. nucleus pulposus), а около него от мезенхимни клетки на склеротома се образува фиброзния пръстен (anulus fibrosus). Ако останат да перзистират части от нотохордата, от тях може да се развие тумор, хордом, който се локализира обикновено в основата на черепа или лумбосакралната област.

Дъгите на прешлените се развиват от мезенхимното струпване около нервната тръба. От мезенхимните клетки в телесната стена се развиват ребрените костни израстъци, от които произхождат ребрата.
Развитието на всеки един от прешлените преминава през две фази: хрущялна фаза и костна фаза. През 6-та седмица във всеки мезенхимен прешлен се развива хондрифициращ център от два съседни центъра на склеротомите. През същия период центровете на дъгите се сливат с телата на прешлените. Бодилестите и напречни израстъци се развиват от хрущялните центрове на дъгата. Костната фаза започва в ембрионалния период и завършва към 25-та година след раждането.

В пренаталния период (периода преди раждането) съществуват два първични осификационни центрове в тялото на прешлена, които се сливат в края на ембрионалния период. Съществува и по един осификационен център във всяка половинка от дъгата на прешлена. По този начин при раждането, всеки прешлен се състои от три костни части, свързани с хрущялна тъкан.

В постнаталния период (периода след раждането) половинките на дъгата се сливат през първите от три до пет години. Процесът започва от лумбалната област и се развива в краниална посока.
След пубертета се развиват пет вторични осификационни центрове: по един в бодилестия израстък и напречните израстъци и два в периферията по горната и долната повърхност от тялото на прешлена. Около 25-та година центровете се сливат чрез развитата от тях костна тъкан и приключва окончателното изграждане на прешлените.

Ребрата се развиват от мезенхимните ребрени израстъци на гръдните шрещлени. Те са хрущялни зачатъци през ембрионалния живот и се осифицират през плодния период. Първоначалното място на обединяване на ребрените израстъци с телата на прешлените се превръща в ребрено-прешленова става.

Гръдната кост се образува от две вертикални мезенхимни ленти във вентролатералната част на предната телесна стена. След началото на хондрификацията, мезенхимните ленти се придвижват медиално и започва тяхното сливане в краниалнокаудално направление, като в долния край образуват мечовидния израстък. Понякога сливането може да бъде затруднено и да не се осъществи. Тогава израстъкът е перфориран или разцепен. Центровете на осификация се появяват в краниалната част преди раждането, докато в мечовидния израстък подобен център се развива по време на ранното детство.

Черепните и лицевите кости се развиват от мезенхима, който ображда нервната тръба и от клетките на нервния гребен. Повечето черепни и лицеви кости се развиват комплексно чрез интрамембранозна и ендохондрална осификация.

В зависимост от топографското си положение, черепните и лицевите кости се подразделят на неврокраниум и висцерокраниум .

В зависимост от протичащия процес на осификация (интрамембранозна или ендохондрална) неврокраниума и висцерокраниума могат да бъдат разделени на десмокраниум (мембранозна част) и хондрокраниум (хрущялна част).

Мембранозната част на неврокраниума се изгражда от мезенхимни зачатъци, които произхождат от клетки на нервния гребен. Зачатъците се появяват още в края на 1-ия ембрионален месец и започват да развиват осификационни центрове, от които новообразувания костен материал на черепния покрив създава тънко костни плочки. Костните плочки се разширяват една към друга и в посока към базата на черепа. Младите костни гредички имат бодилоподобен вид. По този начин се формират бъдещите челна, теменни. Люспите на слепоочната и тилната кост. Между тях остават прослойки от съединителна тъкан, които изграждат шевовете (сутурите). При разрастването на костните плочки, тези прослойки позволяват моделирането на бъдещия черепен покрив (калвария). Самите пространства, заети от съединителната тъкан са известни като фонтанели.

Хрущялната част на неврокраниума се развива от три хрущялни предшественика:
Парахордалният хрущял води началото си от мезенхимните заложби в краниалния край около нотохордата и тези от окципиталните и първия шиен склеротом. Парахордалният хрущял изгражда основата на тилната кост и участъците, които обграждат големия тилен отвор (форамен магнум).
Хипофизарният хрущял води началото си от клетки на нервния гребен и от парааксиалната мезодерма, разположена краниално от зачатъка на парахордалния хрущял. От хипофизарният хрущял се развива тялото на клиновидната кост.
Прехордалният хрущял или още черепните трабекули произхождат от клетки на нервния гребен, от които се формират тялото на решетъчната кост, носните кости и конхи.

Мембранозната част на висцерокраниума или десмокраниум се развива от части на 1-та гълтачова дъга. Дорзалната част на първата гълтачова дъга развива осификационни центрове в максиларната изпъкналост, от която се образуват люспата на слепоочната кост, горната челюст и ябълчните кости. От мезенхима на предната част на дъгата, около Мекеловия хрущял, се развива чрез мембранозна осификация долната челюст.

Хрущялната част на висцерокраниума се развива от остатъци на Мекеловия и Райхертовия хрущял, които принадлежат на 1-та и 2-та фарингеална дъга. От остатъци на Мекеловия хрущял се развиват чукчето и наковалнята на средното ух и сфеномандибуларния лигамент. От остатък на Райхертовия хрущял се развива стремето на средното ухо и шиловидния израстък на слепоочната кост. От вентралния край на хрущяла произлизат малките рога на подезичната кост и горната дъга на тялото и. От хрущяла на трета фарингеална дъга се развиват големите рога и долната дъга от тялото на подезичната кост. Хрущялите на четвърта и шеста фарингелни дъги се сливат и образуват хрущялите на гръкляна, с изключение на надгръклянника.