Вътреклетъчно устройство на бактериите

В сравнение с клетките на еукариотните организми, вътреклетъчното устройство на бактериалната клетка е значително по-просто. Цитоплазмата и не съдържа ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи и митохондрии, а в нея се откриват единствено бактериална ДНК, рибозоми и редица вътреклетъчни включвания. Разделена е условно на два компартмента - ядрена област (нуклеоид), в която е разположена бактериалната хромозома, и аморфен матрикс, съдържащ рибозоми, включвания, плазмиди, неорганични вещества и метаболитни продукти.

Вътреклетъчно устройство на бактериите - бактериална ДНК и плазмиди

Една от основните разлики между прокариотните и еукариотните клетки е организацията на генетичния материал. Бактериалното ядро се нарича нуклеиод, тъй като е структурно по-просто и не е ограничено от цитоплазмата със собствена мембрана, за разлика от истинското еукариотно ядро, което притежава комплексен митотичен апарат и същинска ядрена мембрана. При наблюдение със светлинен микроскоп нуклеиодът на бактериалната клетка може да се визуализира с помощта на оцветяване по Feulgen. За целта от цитоплазмата се отстранява РНК с помощта на рибунуклеаза или солна киселина, след което ядрената ДНК може да се оцвети и наблюдава под микроскоп. Чрез този способ е установено, че при покой бактериалната клетка има едно ядро, но в процеса на делене могат да се наблюдават 2,4 и повече ядра. С помощта на електронен микроскоп е установено, че в ядрената област на цитоплазмата се намира бактериалната хромозома, която представлява фибрилерна и сложно устроена ДНК молекула. При повечето бактерии тя е прикрепена към цитоплазмената мембрана. Бактериалната хромозома е съставена от една нишка двойноверижна, суперспирализирана, циркулярна ДНК-молекула с дължина около 1 мм. Повечето прокариоти бактериални хромозоми са циркулярно организирани, но съществуват и такива, при които се наблюдава линейна хромозома (напр. Borrelia burgdorferi). Съдържанието на белтъчни компоненти в прокариотната хромозома е много по-малко, от колкото в еукариотите - 10% (представена е предимно от функционални полипептиди ДНК- и РНК-полимерази), а самата ДНК молекула не обхваната от хистонови белтъци - структурни протеини на еукариотните хромозоми. Вместо хистонови протеини, в бактериалния хроматин се съдържат нискомолекулни полиамини и магнезиевите йони, които изпълнят подобна функция. В ядрената област, освен ДНК, се отрива и РНК (предимно информационна РНК, иРНК), която съставлява около 1/3 от съдържанието на ядрото.

Отсъствието на ядрена мембрана при прокариотите улеснява и опростява белтъчния синтез, като процесите на транскрипция и транслация могат да се осъществят едновременно - рибозомите могат да се свържат с иРНК и да се осъществи белтъчен синтез още докато иРНК молекула се синтезира върху определен участък от ДНК.

Наред с хромозомната ДНК, повечето бактерии съдържат и малки извънхромозомни ДНК носители на наследствена информация, наречени плазмиди. В тях са кодирани признаци, които могат да подпомогнат оцеляването на микроорганизма, например антибиотична резистентност, но не са от съществено значение за бактериалния си гостоприемник. Плазмидът представлява малка двойноверижна, циркулярна ДНК молекула, която е физически отделена от хромозомната ДНК и може да се репликира самостоятелно. Тези носители на генетична информация лесно могат да бъдат придобити или изгубени от бактериите, а същото така могат да се прехвърлят между отделните бактериите като форма на хоризонтален генен трансфер. По този начин се осъществява предаване различна информация между бактериите от даден вид, а така също и между различни бактериални видове.

Вътреклетъчно устройство на бактериите - рибозоми

Рибозомите са най-многобройния цитоплазмен органел при повечето прокариоти. Представляват рибонуклеопротеинови частици с диаметър 18 nm, съставени от рРНК и белтъчен компонент. В тях се съдържат до 90% от бактериалната РНК. Всички прокариоти притежават рибозоми с коефицен на седиментация 70S ("S" - единица на Svedberg), докато еукариотите съдържат в цитозола си по-големи 80S рибозоми. 70S рибозомата дисоциира на две субединици - 50S и 30S. 50S субединицата съдържа 23S и 5S рРНК и 32 протеинови молекули, а малката (30S) субединица - 16S рРНК и 21 протеина. Рибозомите осъществяват синтезата на бактериални полипептиди и в този процес се обединяват от иРНК в полирибозоми, повечето от които са свързани с плазмалемата (клетъчна мембрана). Именно рибозомите са мишена на редица антибиотици, които потискат белтъчния синтез - макролиди, линкозамиди, аминоглокозиди, тетрациклини и амфениколи.

Вътреклетъчно устройство на бактериите - цитоплазмени включвания

В цитоплазмата на някои бактерии се наблюдават клетъчни отлагания под формата на гранули на органични и неорганични субстанции, които са известни като цитоплазмени включвания. Те съставляват до 40% от клетъчната маса и представят предимно резервни хранителни вещества - гликогени, полифосфатни, полихидроксимаслени гранули, а също така и гранули, съдържащи сяра, желязо, магнезий и др. неорганични вещества. Чревните бактерии складират в клетките си гликогенни гранули, някои видове от род Bacillus и псевдомонадите - гранули с поли-β-хидроксимаслена киселина, а дифтерийните бактерии - метхроматични гранули, съдържащи кисели полиметафосфати. Последните се срещат и при туберкулозните и чумните бактерии. Серните гранули са представени в бактерии, които използват сероводорода като източник на електрони. Повечето от гореспоменатите примери могат да се наблюдават с помощта на микроскоп след оцветяване по метода на Найсер.

Цитоскелет при прокариотите

В миналото се считаше, че прокариотните клетки не притежават цитоскелет, но последните постижения в технологиите за визуализация и определянето на клетъчната структура показват, че в тези клетки действително съществуват структурни филаменти. Установено е, че хомолози на всички основни цитоскелетни протеини, характерни за еукариотите, са открити и в бактериалните клетки. Цитоскелетните елементи играят важна роля в клетъчното деление, имат протективна функция, определянето на формата и полярността в различните прокариоти.

Микрокомпратменти

Бактериалните микрокомпартменти са широко разпространени, мембранно-свързани органели, които са изградени от протеинова обвивка, която обхваща различни ензимни. Представляват специфични микроорганели в бактериалните клетки, които са оградени от полигонални белтъчни "черупки", а не от липидни мембрани. Тези структури изолират бактериалния метаболизъм от цитоплазмата - функция, изпълнявана от мембранно свързаните органели в еукариотните клетки.

Карбоксизомите са бактериални микрокомпартменти, открити в много автотрофни бактерии, като цианобактерии, кналогабактерии, нитрозо- и нитробактерии. Те са протеинови структури, наподобяващи морфологично на фагови, които съдържат ензимите за фиксиране на въглероден диоксид (особено рибулозобифосфат карбоксилаза/оксидаза, RuBisCO и карбоанхидраза). Счита се, че високата локална концентрация на ензимите, заедно с бързото превръщане на бикарбоната във въглероден диоксид чрез въглеродна анхидраза, позволява по-бързо и по-ефективно фиксиране на въглеродния диоксид. Известно е, че подобни структури съдържат коензим В12-съдържащ глицеролдехидратаза - ключов ензим на глицеролна ферментация до 1,3-пропандиол, в някои представители на род Enterobacteriaceae (напр. Salmonella).