Структура на кората на крайния мозък

Кората на крайния мозък (cortex cerebri) представлява най-външният слой на мозъчните полукълба с дебелина от 1,5 до 5 мм и съставлява около 40% от неговата маса. Тя е силно нагъната и образува множество гънки и бразди, на които се дължи голямата й повърхност - 2200-2800 см². Около две трети от кортикалната повърхност се намира в браздите, а островният кортекс е напълно покрит. Кората е най-дебела в горната част на мозъчните гънки, а и най-тънка в дъното на браздите.

Структурата на кората на крайния мозък се определя от различни по големина и форма нервни клетки, който се намират в изключително сложни и разнообразни връзки, както помежду си, така и с по-ниско разположени отдели на централната нервна система (ЦНС). Броят на невроните в кортекса е между 14 и 16 милиарда. Предполага се, че върху един пирамиден неврон от кората има около 60 хил. синапса, а той от своя страна формира синапси с около 500-600 други неврони.

Структурата на кората на крайния мозък - клетъчен състав

Основните типове нервни клетки в церебралния кортекс са:

• пирамидни неврони;
• зърнести неврони (звездовидни клетки);
• вретеновидни неврони;
• клетки на Мартиноти;
• хоризонтални клетки на Кахал (Cajal);
• кошничковидни клетки.

1. Пирамидните неврони представляват около 2/3 от невроните на кората и се разделят според размера си на малки (10-15 µm), средни (20-40 µm) и големи (50-80 µm). Най-големи са гигантските неврони на Бец (80-120 µm), намиращи се в моторната кора (4-то поле по Бродман). Характерна особеност на тези клетки е, че върхът им е ориентиран към повърхността на кората, а основата им към нейната вътрешност. От върха им излиза един дендритен израстък, който достига със своите крайни разклонения до най-повърхностния слой на кората, а от основата им - няколко хоризонтално ориентирани базални дендрити с множество шипове. Аксоналният израстък на пирамидните клетки води началото си от средата на основата им, като този на малките клетки остава обикновено в пределите на кората, а аксоните на средните и големите неврони се отправят към редица по-ниско разположени отдели на ЦНС. Основните невромедиатори на пирамидните клетки са глутамат и аспартат.

2. Зърнестите клетки са с малки размери (8-14 µm), а популацията им съставлява около 1/3 от невроните на церебралния кортекс. Те обикновено са интерневрони с разклонени дендрити и къси аксонални израстъци, който достигат до намиращи се в непосредствена близост неврони. Голям брой от тези неврони са ГАМК-ергични, като могат да отделят и други невротрансмитерни субстанции (енкефалини, субстанция P, вазоактивен интестинален пептид и др.).

3. Вретеновидните неврони са с вретеновидна форма на клетъчното тяло, което се разполага вертикално спрямо повърхността на кората. От двата им полюса изхождат дендритни израстъци, а аксонът им образува синаптична връзка с пирамидните клетки.

4. Хоризонталните неврони на Кахал се намират в най-повърхностния слой на кората и представляват малки и удължени клетки, чиито аксони и дендрити са разполага хоризонтално. По своите функционални отправления те представлява интерневрони.

5. Клетките на Мартиноти са със сравнително малки размери и се разполагат във всички слоеве на крайномозъчния кортекс. Техните аксонални израстъци се насочват към повърхността и по пътя си формират синапси с другите нервни клетки.

6. Кошничковидните клетки притежават къс аксон, който отделя хоризонтално ориентирани колатерали, обхващащи като в кошнички клетъчните тела на пирамидните и някои звездовидни неврони.

Освен посочените по-горе неврони в кората се срещат още звездовидни невроглиоформени неврони с къс аксон и множество дендритни израстъци и полиморфни клетки с големи размери и различна форма.

Структурата на кората на крайния мозък - клетъчни слоеве

Клетките в крайномозъчната кора са подредени от повърхността към дълбочината й в слоеве, които се характеризират с определен състав от неврони и формират нейната цитоархитектоника. В neocortex-а (нова кора) изграждащите го нервни клетки са организирани в шест обособени слоя, въпреки вариациите в различните полета.

Слоевете на кората от повърхността към вътрешността й биват:

• молекуларен слой (lamina molecularis);
• външен зърнест слой (lamina granularis externa);
• външен пирамиден слой (lamina pyramidalis externa);
• вътрешен зърнест слой (lamina granularis interna);
• вътрешен пирамиден слой (lamina pyramidalis interna);
• мултиформен слой (lamina multiformis).

1. Молекуларният слой е съставен предимно от тангенциално вървящи и преплетени в различни направления нервни влакна, от невроглиални клетки и малко количество хоризонтални неврони на Кахал. До него достигат крайните разклонения на върховите дендрити на пирамидните неврони от по-вътрешните слоеве.

2. Външният зърнест слой е изграден от малки пирамидни и звездовидни клетки.

3. Външният пирамиден слой включва в състава си основно средни по размери пирамидни клетки, а в по-дълбокия му отдел и големи пирамидни неврони. Тук се разполагат още звездовидни, вретеновидни и малки пирамидни клетки, както и клетки на Мартиноти. В различните полета на кората този слой е с голяма дебелина и се разделя на три подслоя, според размерите на съставящите ги пирамидни клетки.

4. Във вътрешния зърнест слой се откриват основно зърнести и звездовидни клетки, и в по-малко количество малки пирамидни клетки, а неговата дебелина варира значително, като в зрителната и слуховата кора е много дебел и е разделен в подслоеве.

5. Вътрешният пирамиден слой е съставен предимно от големи пирамидни неврони. В моторната кора в този слой се разполагат гигантските клетки на Бец. Дендритите, изхождащи от върховия край на клетката достигат до повърхностния слой на кората, аксоните им образуват пътища с низходящо направление. От най-вътрешната част на слоя започват нервните влакна, които изграждат мазолестото тяло (corpus callosum), което свързва двете хемисфери на крайния мозък.

6. Мултиформеният слой е последният от слоевете, участващи в структурата на кората на крайния мозък. Той се състои от клетки с разнообразна форма и вретеновидни неврони, чиито аксони се отправят към подлежащото бяло мозъчно вещество. Откриват се и клетки на Мартиноти, които изпращат аксоните си към повърхностния слой.

От пирамидните неврони на всички слоеве и мултиформените клетки от шест слой изхождат еферентни влакна, а върху останалите неврони, които са предимно интерневрони, завършват аферентни влакна. Нервните клетки от отделните слоеве на кората формират сложни взаимовръзки, които понастоящем са слабо проучени, а описаният шестслоен строеж дава най-обща представа за подреждането им. В много корови полета тези слоеве имат много по-сложен строеж, като се наблюдават и подслоеве, а в други някои от основните слоеве изтъняват. Шестслойната кора (isocortex) заема над 90% от площта на крайномозъчния кортекс. Останалата част от кората, която е представена от палеокортекса и архикортекса, е съставена от 3-4 клетъчни слоя (allocortex).

Характерните особености в клетъчната организация (цитоархитектоника) на отделни зони в мозъчната кора, дава основание да се диференцират различни полета в нея. В това отношение е приета системата от полета по Бродман, която включва 47 полета. Различията в цитоархитектониката на отделните полета отразява и техните функционални разлики.

Структурата на кората на крайния мозък - миелоархитектоника

В структурата на кората участват и голямо количество миелинови и безмиелинови нервни влакна. Голяма част от влакна имат радиален ход и така разделят, макар и нерязко, сивото вещество на отделни клетъчни колонки. Съществуват и влакна с хоризонтален ход. Организацията на влакната в крайномозъчната кора се обозначава като миелоархитектоника на кората. Тя се характеризира с формиране на тангенциално и вертикално вървящи влакна. Вертикалните влакна се обединяват в снопчета, който в изокортекса се появяват в третия клетъчен слой и постепенно в дълбочина увеличават обема си. Тангенциалните влакна са неравномерно разпределени в отделните слоеве, а на места формират хоризонтални ивици. В изокортекса са описани 4 тангенциални влакнести слоеве.

Наред със слоистия строежа на кората е установено и вертикално подреждане на невроните във вид на вертикални колони. Те са с диаметър около 300 µm и прекосяват цялата дебелина на церебрания кортекс. За център на тази структура се приема пирамиден неврон, към който контактират синаптично около 7 типа ГАМК-ергични (инхибиторни) неврони, модулиращи неговата активност.