Обонятелен мозък (Rhinencephalon)

Обонятелния мозък (rhinencephalon) се състой от анатомични образувания на главния мозък, които са свързани с обонятелната функция. Тези структури се намират по базалната повърхност на челния и слепоочния дял на крайния мозък:

• bulbus olfactorius - обонятелна луковица;
• tractus olfactorius - обонятелен път, с неговото разширението trigonum olfactorium;
• striae olfactorie, substancia perforata anterior и други крайномозъчни структури.

Обонятелната луковица е началното на обонятелния мозък. Назад тя се продължава в обонятелния тракт, в чийто заден край се разполага малко разширение - обонятелен триъгълник (trigonum olfactorium). В този участък на обонятелния път се формират две ивици:

• латерална - stria olfactoria lateralis, която се насочва по limen insulae към слепоочния дял (lobus temporalis);
• медиална - stria olfactoria medialis, която се отправя към area subcallosa и gyrus paraterminalis.

Между двете ивици и оптичния тракт се разполага substancia perforata anterior (предно надупчено поле), през чиито отвори навлизат в мозъка артериални кръвоносни съдове. Тук се откриват характерни струпвания на нервни клетки - острови на Ganser-Calleja, които са ГАМК-ергични и съдържат редица невропептиди. Предно надупчено поле се прекосява от влакна, образуващи снопче - stria diagonalis (диагонална панделка на Брока), което върви успоредно на зрителния път. Това снопче осъществява връзката на амигдалоидния ядрен комплекс със септалната област на лимбичната система.

При човека коровата част на обонятелния мозък се разполага на малка площ и се означава като lobus piriformis (крушовиден дял) поради характерната му форма. Съставен е от две първични обонятелни полета, които филогенетично се отнасят към старата кора - paleocortex:

• препириформено (gyrus ambiens);
• периамигдалоидно (gyrus semilunaris), което се разполага над corpus amygdaloideum.

Третото обонятелно поле на обонятелния мозък е вторично и принадлежи към новата кора - neocortex. Нарича се енториално и заема предната част на gyrus parahippocampalis. До него достигат импулси от първичните обонятелни полета, а от своя страна то изпраща ефернции към хипокампа на лимбичната система.

Bulbus olfactorius (обонятелна луковица) е с овална форма и представлява изнесена на вън част от полукълбата на крайния мозък. Тя приляга към lamina cribrosa на решетъчната кост (os ethmoidale) и в нея завършват аксоните на първите неврони на обонятелния път, представени от невроепителните обонятелни клетки, намиращи се в regio olfactoria на носната лигавица. Аксоналните израстъци на тези неврони се обединяват в снопчета, които преминават през отвори на lamina cribrosa на етмоидалната кост. Повърхността на булбуса е съставена от слой от безмиелинови влакна, а в неговата дълбочина се намират няколко слоя от нервни клетки и влакна. Слоевете от повърхността в дълбочина на луковицата са шест:

• stratum fibrosum externum (външен слой);
• stratum glomerulosum (гломерулозен слой);
• stratum plexiforme externum (външен мрежест слой);
• stratum mitrale (митрален слой);
• stratum plexiforme internum (вътрешен мрежест слой);
• stratum granulosum internum (вътрешен зърнест слой).

Клетъчните слоеве са три и се обединяват като allocortex. Най-външно се разполага слой от четковидни клетки. Средния клетъчен слой се намира по-дълбоко и е съставен от по-големи митрални клетки. Третият слой е изграден от зърнести клетки е най-дълбоко разположен. Невроните на луковицата на обонятелния мозък се разделят на два вида: проекционни - четковидни и митрални клетки, и интерневрони - зърнести и перигломериларни клетки.

Четковидните клетки са със сравнително малки размери и се разполагат най-повърхностно. Дендритните им израстъци се отправят към повърхността, където се разклоняват четковидно и се преплитат с крайните аксонални разклонения на невроепителните обонятелни клетки като формират синапсни клъбца - гломерули. Митралните клетки от stratum mitrale са с по-големи размери и дендритите им влизат в контакт с крайните разклонения на влакната на обонятелните нерви, формирайки също гломерули. Аксоните на митралните клетки са дебели миелинови влакна, а тези на четковидните са безмиелинови и тънки. Тези два вида влакна изграждат tractus olfactorius и се наричат първични обонятелни.

Зърнестите нервни клетки представляват интерневрони, които са поместени най-дълбоко в луковицата. Те притежават къси аксонални израстъци. Перигломеруларните неврони са ГАМК- и допаминергични. Съществуват и друг интерневрони - безаксонални амакринни клетки.

Някои от аксоните, съставящи оптичния тракт, изпращат колатерални разклонения към т. нар. предно обонятелно ядро - nucleus olfactorius anterior (area retrobulbaris). Неговите неврони са с пирамидна форма и среден размер, а аксоните им отделят рекурентно клонче към зърнестите клетки. Последните чрез своя къс аксон се свързват с митралните и четковидните неврони на луковицата, с което се осъществява автоматична регулация на възбуждането им по механизма на обратната връзка. Аксоналните израстъци на невроните от nucleus olfactorius anterior преминават през предната част на commissura anterior и навлизат в контралатералния обонятелен път, където завършват синаптично върху невроните на неговото ядро и върху зърнестите клетки на луковицата. Част от четковидните клетки изпращат аксони също към срещуположния обонятелен тракт през предната комисура. Счита се, че невроните в споменатата комисура служат за усилване на нервните импулси идващи от луковицата.

Нервните влакна на tractus olfactorius се продължават в латералната и медиална обонятелни ивици, като основната част от тях са струпани в латералната. Те достигат до първичните обонятелни полета и от там до вторичното поле. Някои от първичните обонятелни влакна, влизащи в състава на обонятелния мозък, окончават в бадемовидното тяло (corpus amygdaloideum) на лимбичната система. Медиалната обонятелна ивица се слива със stria diagonalis (Broca) и достига area subcallosa и gyrus paraterminalis.