Кортиев орган

Кортиевият орган представлява сложно устроено слуховосетивно образувание, което е известно още като спирален орган - organum spirale. Той е изграден от сетивни и опорни клетки, които се разполагат върху базиларна мембрана - membrana basilaris. Последната представлява тънка пластинка от сложно организирани колагенни влакна, потопени в аморфно основно вещество. Базиларната мембрана се изопва между костна спирална пластинка на вретеното - lamina spiralis ossea, и lig. spirale. От основата към върха на охлюва, по цялото протежение на охлювния канал, колагенните фибри на базиларната мембрана постепенно увеличават своята дължина. По-късите влакна трептят под влияние на по-високи тонове, а тези с по-голяма дължина - от по-ниски тонове.

Рецепторните и опорни клетки на Кортиевия орган са организирани в клетъчни редове, като от вътрешната спирална бразда към външната те се подреждат по следния начин:

• epitheliocyti sustentantes interni - вътрешни подпорни клетки, които са подредени в два-три реда;
• epitheliocyti limitantes interni - вътрешни гранични клетки, които биват един или два реда;
• epitheliocyti sensorii pilosi interni - вътрешни сетивни (рецепторни) косъмчеви клетки (един ред);
• epitheliocyti pilares interni et externi - един ред вътрешни и един ред външни стълбести клетки, които са раздалечени при своите основи и ограничават пространство наречено вътрешен тунел - cuniculus internus;
• epitheliocyti sensorii pilosi externi - външни сетивни косъмчеви клетки, който са организирани в три-четири ред и се разполагат между външни фалангови подпорни клетки (клетки на Дайтерс);
• epitheliocyti limitantes externi - външни гранични клетки, представляващ и три-четири реда подпорни, които постепенно намаляват своята височина, като прехождат в подпорните клетки на Клаудиус (epitheliocyti sustentantes externi).

Между външните стълбести клетки и вътрешния ред на външните сетивни клетки се загражда средно тунелче - cuniculus medius, известно като пространство на Нуел. Външното тунелче - cuniculu externus, се огражда от външния ред на външните сетивни клетки от една страна и външните гранични клетки от друга страна.

Важно функционално значение за реализиране на физиологичната функция Кортиевия орган има клетъчното устройство на рецепторните, фаланговите и стълбестите клетки.

Сетивните косъмчеви клетки имат цилиндрична форма и заоблено дъно. Вътрешните сетивни клетки са подредени в един ред и са приблизително 3500 на брой, а външните в основата на охлюва са организирани в 3 реда, като постепенно към върха стават 4-5 реда. По върховата си (апикална) повърхност всяка от сетивните клетки притежава ресни, които са 50-60 на брой и се наричат стереоцилии. Стереоцилиите на вътрешните сетивни клетки са подредени линеарно в три реда, а тези на външните - в W-конфигурация. Ресничките на сетивните клетки влизат в контакт с membrana tectoria. Към дъно тези клетки се залавят синаптично окончанията на сетивни нервни влакна, изхождащи от спиралните ганглии на охлюва. Във всеки от тези ганглии се разполагат два вида нервни клетки: големи биполарни, който са покрити с миелин и малки псевдоуниполарни, при които липсва миелиново покритие. Големите биполарни неврони инервират единствено вътрешните сетивни косъмчеви клетки, като до всяко от тях достигат до 10 влакна. Псевдоуниполарните клетки инервират външните рецепторни косъмчеви клетки, като всяко от нервните влакна се разклонява и достига до 10 от тези клетки. До сетивните клетки на Кортиевия орган, освен аферентни нервни влакна, достигат и еферентни аксони от горното оливарно ядро по tractus olivocochlearis (път на Расмусен). Тези влакна завършват в инхибиторни (задържащи) синапси, чрез които ЦНС осъществява въздействие върху Кортиевия орган.

Фаланговите клетки лежат с основата си върху membrana basilaris. Те обхващат долната трета на рецепторните клетки и всяка от тях изпраща тънък израстък - фаланга, завършващ с апикална плочка, която приляга към ръбовете на сетивните клетки. Структурата, формирана от всички апикални плочки се нарича ретикуларна мембрана.

Стълбестите клетки притежават широка основа, която заляга върху базиларната мембрана, и тънко тяло, което окончава с върхово разширение - главова пластинка. В тях се съдържат тонофиламенти, които са ориентирани от основата към върха на клетката.

Mambrana tectoria (покривна мембрана) представлява секрет на епитела на преддверното гребенче - labium limbi vestibulare, на спиралния кант. В нея се откриват множество правилно ориентирани фибрили. Покривната мембрана заляга върху стереоцилиите на рецепторните косъмчеви клетки, като те са потопени или свързани с нея.

Механизмът, по който се осъществява звуковата рецепция бива както следва: звуковите вълни причиняват вибрации на тъпанчевата мембрана и слуховите костици, които през fenestra vestibuli (преддверното прозорче) се предават на перилимфата в преддверната стълба - scala vestibuli, и през helicotrema - на перилимфата на тъпанчевата стълба - scala tympani. Вибрациите на перилимфата на тъпанчевата стълба се възприемат от определени части на базалната мембрана - резонатори на съответните по честота вибрации. Тези вибрации водят до вибриране на дадения отдел от Кортиевия орган, стереоцилиите на рецепторните му клетки се дразнят от покривната мембрана, което е причина за поява на възбуждение в апикалната част на тези клетки. В тази област става трансформиране на механичната енергия в електрична. Възбудния процес, настъпил в сетивните клетки на Кортиевия орган се възприема от окончанията на периферните израстъци на разположените в спиралния ганглии (ganglion spirale cochleae) неврони. Тези израстъци преминават през цепнатина на спиралната костна пластинка и през слоя от подпорни фалангови клетки достигат до сетивните косъмчеви клетки в основата, на които завършват крайните им окончания.