Носители на генома при бактериите

Носител на генома при бактериите е молекулата на ДНК. Репликацията на генома е от съществено значение за унаследяването на генетично детерминирани черти. Двете основни функции на генетичния материал са репликация и експресия. Генетичният материал трябва да се възпроизвежда точно, така че потомството да наследи всички специфични генетични детерминанти (генотипа) на родителския организъм. Експресията на специфичен генетичен материал определя наблюдаваните характеристики (фенотип) на организма. Бактериите притежават широк спектър от биохимични способности и модели на чувствителност към антимикробни агенти или бактериофаги. Експресията на ген обикновено включва транскрипция на ДНК в РНК и транслация на информационна РНК в протеин.

Терминология на генома

• Kb/Mb - Килобаза (Kb) е 1000 бази на ДНК, докато мегабазата (Mb) е 1 000 000 бази.
• Циркулярна хромозома - ДНК е подредена в затворен кръг, който е суперспирализиран, което позволява компактната природа на много бактериални геноми.
• Линейна хромозома - Незатворена хромозома, която има обърнати повторения в краищата, подобна на теломерите в еукариотните хромозоми.
• Плазмид - Екстрахромозомна ДНК, която се реплицира независимо от хромозомата и регулира собствената си репликация.
• Мегаплазмид - Плазмид с размери от 100 до 1700 Kb.

Организация на генома

Геномът е пълен набор от гени в организма. Бактериите притежават компактна геномна архитектура и тя се различава от еукариотната по два важни белега:

• бактериите показват силна корелация между размера на генома и броя на функционалните гени в генома;
• тези гени са структурирани в оперони.

Бактериалната хромозома е кръгова молекула ДНК, която функционира като самовъзпроизвеждащ се генетичен елемент (репликон). Екстрахромозомните генетични елементи като плазмидите са репликони, които често определят резистентноста към антимикробни агенти и продуциране на вирулентни фактори. Всяка ДНК нишка служи като шаблон за синтез на неговата комплементарна верига.

ДНК репликация

По време на репликацията на бактериалния геном, всяка верига в двойно-спиралната ДНК служи като шаблон за синтез на нова комплементарна верига. Всяка дъщерна двойно-верижна ДНК молекула по този начин съдържа една родителска полинуклеотидна верига и една ново синтезирана верига. Този тип ДНК репликация се нарича полуконсервативна. Репликацията на хромозомната ДНК в бактериите започва от специфичен хромозомен участък и протича двупосочно. Този процес се извършва с помощта на редица ензими и протеини. Ензимът хеликаза разгръща двуверижната ДНК в началото на репликацията. Ключов ензим в бактериалната репликация е ДНК полимеразата (ДНК Pol I, ДНК Pol II и ДНК Pol III). ДНК полимераза III се свързва с матричната верига и разширява новата верига с нуклеотиди, комплементарни на матричната верига. Важно е да се отбележи, че ДНК полимеразата може да синтезира само в посока 5 'до 3'. ДНК полимераза I и II коригират грешките, които възникват по време на репликацията. ДНК лигазата запечатва празнините, които се генерират по време на репликацията.

След завършване на репликацията на ДНК, репликираните хромозоми се разделят във всяка от дъщерните клетки. Изходните региони специфично и преходно се свързват с клетъчната мембрана, след като е започнала репликацията на ДНК, което води до модел, при който прикрепването на мембраната насочва отделянето на дъщерните хромозоми. Тези характеристики на репликацията отговарят на изискванията генетичния материал да бъде възпроизведен точно и унаследен от всяка дъщерна клетка по време на клетъчното делене.

Мутация и селекция

Мутациите са наследствени промени в генотипа, които могат да възникнат спонтанно или да бъдат предизвикани от химически или физически обработки.

Обмен на генетична информация

Бактериалният геном се характеризира с бърз темп на еволюция, безпрецедентен при еукариотните организми. Пренареждането на ДНК и натрупването на точкови мутации през поколенията са отговорни за наблюдаваната променливост на прокариотите. Въпреки това, основната движеща сила на бактериалната еволюция е способността за придобиване на множество гени в едно рекомбинационно събитие, наречено хоризонтален генен трансфер (HGT). Трите основни механизма на хоризонтален трансфер на гени между бактериите са трансформация, конюгация и трансдукция. По време на процеса на трансформация приемната бактерия поема екстрацелуларната донорна ДНК. Трансформацията в бактерии за първи път е наблюдавана през 1928 г. от Фредерик Грифит, а по-късно (през 1944 г.) е изследвана на молекулярно ниво от Ослоуд Айвери и неговите колеги, които са използвали процеса, за да покажат, че не всички бактерии са компетентни да бъдат трансформирани и не цялата екстрацелуларна ДНК е компетентна да се трансформира. За да бъде компетентно трансформирана, извънклетъчната ДНК трябва да бъде двойно верижна. При трансдукция, донорната ДНК, опакована в бактериофаг, заразява бактерията-реципиент.

Бактериалното конюгиране е прехвърлянето на генетичен материал (плазмид) между бактериалните клетки чрез директен контакт от клетка към клетка или чрез образуване на връзка между две клетки. По време на конюгирането донорната клетка осигурява конюгиращ или мобилизиращ генетичен елемент, който най-често е плазмид или транспозон. Повечето конюгиращи плазмиди имат системи, които гарантират, че реципиентната клетка вече не съдържа подобен елемент.
Предаваната генетична информация често е от полза за получателя. Ползите могат да включват резистентност към антибиотици, ксенобиотична толерантност или възможността за използване на нови метаболити. Такива полезни плазмиди могат да се считат за бактериални ендосимбионти.