Припънка, Пънчушка, Светеща припънка, Фосфоресцираща пънчушка

Припънка, Пънчушка, Светеща припънка, Фосфоресцираща пънчушка (Armillaria mellea), известна като медена гъба, е базидиомицетна гъба от рода Armillaria. Това е растителен патоген и част от криптичен видов комплекс от близкородствени и морфологично сходни видове. Той причинява гниене на корените при много растителни видове и произвежда гъби около основата на заразените дървета. Симптомите на инфекция се проявяват в короните на заразените дървета като обезцветена зеленина, намален растеж, отмиране на клоните и смърт. Гъбите са годни за консумация, но някои хора може да са непоносими към тях. Този вид е способен да произвежда светлина чрез биолуминесценция в мицела си.

Специфичният епитет mellea означава „мед“ и се позовава на вида на шапчицата на гъбите, а не на техния вкус, който е всичко друго, но не и сладък. В САЩ този вид често се нарича медена гъба.

Чрез определяне на компонентите, участващи в процеса на биолуминесценция в светещи и несветещи органи на медената гъба Armillaria mellea, са установени причините за частична луминесценция на тази гъба. Пълният набор от ензими и субстрати, необходими за биолуминесценцията, се образува само в мицела и само при условията на свободен достъп на кислород. Тъй като синтезът на луциферинов прекурсор (хиспидин) и 3-хидроксихиспидин хидроксилаза в плодните тела е блокиран, не се наблюдава образуването на луциферин-основният компонент на биолуминесцентната система на гъбичките. Ето защо плодното тяло на Armillaria mellea е без просвет, въпреки наличието на луцифераза, ензима, който катализира окисляването на луциферин с излъчване на фотони. Т.е. фосфорисцира само шапчицата на гъбата.

Изображение: Stu's Images, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons

Устройство на припънка

Гъбата има гладка шапчица с диаметър 3 до 15 см отначало изпъкнала, но с възрастта често се сплесква, като по-късно става донякъде с форма на чиния. Ръбът в началото е подвид навътре, а по-късно изправен и набразден. Повърхността на шапчицата често е лепкава и мокра. Въпреки че обикновено е с цвят на мед, тази гъба е доста променлива на външен вид и понякога има няколко тъмни люспи близо до центъра, донякъде радиално подредени. Ламелите на шапчицата са бели, розово-жълти и се обезцветяват с възрастта, широки и доста раздалечени, прикрепени към пънчето обикновено под прав ъгъл. Пънчето е с променлива дължина, до около 20 см и 3,5 см в диаметър. То е фибрилозно и с твърда гъбеста консистенция в началото, но по-късно става кухо. Бива цилиндрично, като се стеснява в основата си, където е слято с пънчетата на други гъби в купчината. Пънчето е белезникаво в горния си край и кафеникаво-жълто отдолу, често с много тъмно оцветена основа. В горната си част има прикрепен широк устойчив, кожест пръстен. Той има кадифено поле и жълтеникав пух отдолу и се простира навън като частичен воал, предпазващ ламелите, когато е млад. Спорите на гъбата са яйцевидни и бели. Споровият прах е бял. Шапките на гъбите в туфата са напрашени от споровия прашец. Под микроскоп спорите са приблизително елипсовидни, 7-9 на 6-7 μm, инамилоидни с изпъкнали апикули (къси, заострени издатини) в основата. Споровият отпечатък е бял. В базидиите (структури, произвеждащи спори) липсват базални скоби.

Основната част от гъбата е под земята, където постелка от мицелни нишки може да се простира на големи разстояния. Те са обединени в ризоморфи, които са черни при този вид. Гъбичното тяло не е биолуминесцентно, но мицелът му свети, когато е в активен растеж.

Мицелиалните нишки, чрез които гъбите Armillaria се разпространяват по едно дърво и, по -важно, от едно дърво на друго, са черни ризоморфи, подобни на обувки, съставени от успоредни снопчета гъбични хифи.

Черните коренища се развиват под кората на дърво, като в крайна сметка кората отпада, за да разкрие мицелните нишки. На Armillaria mellea отделните ризоморфи обикновено са с диаметър 2 мм, но понякога те се събират и образуват по-значими нишки с диаметър до 5 см. Когато растат през почвата, тези ризоморфи са способни да свързват мицела от гъби в заразено дърво с ново дърво гостоприемник на няколко метра разстояние.

Разпространение на припънка

Фосфоресциращата пънчушка расте в иглолистни и широколистни гори, по сечища, върху пънове и живи дървета, паднала листна маса, пожарища, в големи изкопни находища, предимно през есента (от юли  до ноември). Тази гъба е паразитна. Гъбата расте паразитно върху голям брой широколистни дървета. Плододава на гъсти гроздове в основата на стволове или пънове. Armillaria mellea предпочита влажна почва и по-ниски температури на почвата, но също така може да издържи на екстремни температури, като например горски пожари, поради защитата на почвата. Среща се в много видове ландшафти, включително градини, паркове, лозя, площи за производство на дървета и естествени пейзажи.

Изображение: Júlio Reis (User:Tintazul), CC BY-SA 2.5, via Wikimedia Commons

Armillaria mellea обикновено заразява дървета от твърда дървесина и иглолистни дървета, но понякога може да зарази недървесинни и няколко тревисти растения. Има малко признаци и тези, които съществуват, често са трудни за намиране. Най-изявеният знак са гъбите с цвят на мед в основата на заразеното растение. Допълнителни знаци включват бели мицелии с форма на ветрило и черни ризоморфи. Те обикновено не са толкова забележими, защото се срещат съответно под кората и в почвата. Симптомите са много по-многобройни, включително по-бавен растеж, отмиране на клоните, пожълтяваща зеленина, изгнила дървесина в основата и/или корените, външни рани, напукана кора, сълзене на стъблото, увяхване на листа, обезлистване и бърза смърт. Увяхването на листата, обезлистването и отмирането настъпват след разрушаването на камбия.

Гъбата е широко разпространена в северните умерени зони. Намерена е в Северна Америка, Европа и Северна Азия и е въведен в Южна Африка. Много често срещана и широко разпространена е във Великобритания и Ирландия, а е рядка или само случайна находка в Скандинавия.

Armillaria mellea е докладвана в почти всеки щат на САЩ, като една от най-честите причини за смъртта на дървета и храсти както в естествените, така и в култивираните от човека местообитания и причинява постоянни и значителни загуби.

Тази паразитна гъба може да причини огромни щети на горите; атакува както иглолистни, така и широколистни дървета. Докато плодовите тела се проявят, вътрешните щети обикновено са толкова големи, че дървото е обречено.

Градинарите се страхуват от този инвазивен паразит, който може да атакува широк спектър от растения и със сигурност не се ограничава само до дървета.

Гъбите са биолуминесцентни (ламелите им светят в тъмното), въпреки че техните призрачни зеленикави светлинни емисии обикновено са твърде слаби, за да бъдат видими за човешкото око в нормална горска среда, дори в безлунна нощ. За да видите този ефект, е необходимо да седнете близо до някои от гъбите в пълен мрак (в стая без прозорци), докато очите ви свикнат с тъмнината и зениците ви се разширят напълно.

Използваема част на припънка

Употребява се цялата гъба за консумация. Наблюдавани са случаи на отравяния при нейната консумация. Според някои изследователи отровността й е индивидуално определена, но въпреки това не се препоръчва консумацията й.

Месото на шапчицата е белезникаво и има сладникав мирис и вкус с оттенък от горчивина.

Химичен състав на припънка

Няколко биоактивни съединения са изолирани и идентифицирани от плодните тела. Тритерпените 3β-хидроксиглутин-5-ен, фриделан-2α, 3β-диол и фриделин са докладвани през 2011 г. Индоловите съединения включват триптамин, L-триптофан и серотонин. Гъбата произвежда цитотоксични съединения, известни като мелеолиди.

Лечебни свойства и приложение на припънка

Данните от изследвания показват, че плодните тела и ризоморфите на Armillaria mellea са богати на количество въглехидрати (16,44 g на 100 g сухо вещество). Ранните проучвания на полизахаридите, получени от плодни тела на A. mellea, разкриват антитуморната активност на фракцията, съдържаща β-глюкан с пептиден компонент. Счита се, че β-глюканите (заедно с феноли и флавоноиди) имат антиоксидантен потенциал поради инхибиращата активност срещу свободните радикали на DPPH от неговите метанол и водни екстракти. Допълнителни компоненти на полизахариди, присъстващи в A. mellea също са изследвани - гликоген, целулоза, манани и хитин и резултатите от изследванията показват, че тези съединения намаляват риска от сърдечно-съдови заболявания чрез понижаване на LDL холестерола и триглицеридите. Доказано е, че хитините и глюканите понижават кръвното налягане, влияят върху имунната система и имат хипогликемични, антибактериални, антивирусни и противовъзпалителни действия. Съобщава се също, че полизахаридите, изолирани от A. mellea, имат защитен ефект върху увреждането на клетките на костния мозък, причинено от имуносупресора циклофосфамид. Останалите компоненти на A. mellea, за които не е описано, че имат лечебни свойства, са трехалоза, манитол, ксилоза и D-еритритол.

Протеинът е друга съставка на гъбата, за която се съобщава, че се намира във високи концентрации в плодните й тела (23,0 g на 100 г сухо вещество). Протеиновите съединения съдържат повече от половината от общия азот и тяхното съдържание варира между 19,0 и 39,0 g на 100 g сухо вещество. Данните показват, че плодните тела на A. mellea съдържат предимно водоразтворими протеини- албумини (50%). Глобулините съставляват около 25% от общия азот, проламините и глутеиновите фракции съответно около 10% и 5% от общия азот. Сесквитерпеновите арилови естери (сесквитерпеноиди) са описани в литературата като основни съставки на Armillaria mellea. Проучванията, проведени върху тази група вещества, доказват, че повечето от тези съединения имат антибиотично и противогъбично действие. Силата на антимикробната активност зависи от количеството въглеродни атоми в частицата и вида на заместителя. Първият изолиран сесквитерпенов арилов естер от A. mellea, който показва антибиотична активност, е мелеолид. По-късно са получени армиларин и армил-ларидин и оттогава са изолирани повече от 50 различни сесквитерпеноиди, включително армиларицин, армиларибин, армиларигин и юдеол. Общото съдържание на липиди в Armillaria mellea е доста ниско.

Документирано е, че плодното тяло на A. mellea е способно да произвежда лизин-специфична протеиназа. Този ензим е обект на интерес поради потенциалната си фибринолитична активност и се твърди, че е потенциално лекарство при лечението на тромбоза. Нещо повече, A. mellea като член на групата гъби с бяло гниене е способна да разгражда лигнин, което се случва с използването на няколко окислително-възстановителни ензими като лигнин пероксидази (LiP), Mn-зависими пероксидази (MnP), универсални пероксидази ( VP) и други пероксидази и тирозинази.

Изображение: wikimedia.org

Изследванията, проведени върху плодните тела на A. mellea, събрани в Полша, разкриват наличието на такива елементи като Na, K, Mg, Ca, Fe, Mn, Zn, Pb, Cu , Cd, Hg, Ag и Se. Съдържанието на витамини е изключително ценно, тъй като витамините играят важна роля в човешките и животинските организми и се съобщава, че гъбите са един от най-добрите източници на витамини, особено витамин В. Изследванията върху A. mellea показват, че в сравнение с други базидиомицетити съдържа голямо количество ниацин и витамин В1, но съдържанието на витамин В2 е по-ниско в сравнение с други гъби. Ергостеролът (провитамин D) е най-често срещаният от стеролите, присъстващи в по-високите базидиомицети, както и в A. mellea, заедно с ергостерол пероксид, проявяващ противотуморна активност. Последните проучвания съобщават за откриването на съединение, изолирано от A. mellea и в групата на сфинголипиди, армиламирамид. Въпреки че сфинголипидите не са добре проучена група от съединения, те стават обект на интерес за много изследователи поради техните обещаващи биологични свойства. Резултатите от вече проведени изследвания върху някои от сфинголипидите показват тяхното антихепатотоксично, антитуморно и имуностимулиращо действие.

В състава на гъбата са открити 17 мастни киселини, от които 4 са ненаситени, а останалите наситени мастни киселини. Ненаситените мастни киселини, предшественици на жлъчните съставки, са незаменими за синтеза на простагландин и простациклин и проявяват антиатерогенни свойства, поради което са от решаващо значение за функционирането на тялото.

Изследванията, фокусирани върху съдържанието на индолови съединения на Armillaria mellea, показват, че плодните тела на вида съдържат L-триптофан.

Разработване на нов, биолуминесцентен, гъбен биоанализ за тестване на токсичността

Естествено биолуминесцентни гъби, Armillaria mellea и Mycena citricolor, са използвани за разработване на нов, биолуминесцентен биологичен анализ за тестване на токсичността. Проведени са биоанализи за оценка на токсичността на 3,5-дихлорофенол (3,5-DCP), пентахлорофенол (PCP), мед и цинк. Резултатите показват, че 60 минути е подходящо време за експозиция за биоанализа. Наблюдава се намаление на луминисценцията при 3,5-DCP, PCP и мед както за A. mellea, така и за M. citricolor, но за цинк само за A. mellea. Armillaria mellea е значително по-малко чувствителна към 3,5-DCP и PCP от M. citricolor. Резултатите подчертават важността на използването както на прокариотни, така и на еукариотни биосензори. Новият биоанализ предоставя бърз и чувствителен метод за оценка на бионаличността на замърсителите, както и метод за определяне на тяхната токсичност за нишковидни гъби. Той също така разширява гамата от организми, които могат да бъдат използвани за изследване на токсичността на базата на биолуминесценция, като допълва съществуващите биосензори.

Кулинарна употреба на припънка

Изображение: Dmitry Brant, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons

Гъбата е почти без мирис, с леко кисел вкус. След като се свари, тя става сладка  и приятна. Консумира се само гуглата. Прясно изядена гъба може да даде признаци  на разстройство, затова е необходимо винаги да се вари. Гъбите имат вкус, който е описан като леко сладък и орехов, с текстура, варираща от дъвчеща до хрупкава, в зависимост от начина на приготвяне. Паренето на гъби преди консумация премахва горчивия вкус, присъстващ в някои екземпляри, и може да намали количеството на стомашно-чревните дразнители. Преди консумация трябва да са термично обработени. Сушенето на гъбите запазва и засилва вкуса им, въпреки че възстановените гъби са склонни да бъдат трудни за ядене. Гъбите също могат да се мариноват и пекат.

Armillaria mellea се счита за добра годна за консумация гъба, макар че не е предпочитана от някои, а жилавите дръжки обикновено се изключват. Някои хора съобщават за "алергични" реакции, които водят до стомашно разстройство. Някои автори предлагат да не се събират гъби от дървесината на различни дървета, включително бучиниш, бука, евкалипт.

Двойници на припънката

Подобна на припънката е кичурестата пънчушка и другите видове припънки. Отровният й двойник е отровната пънчушка, която се отличава от ядливата припънката по това, че има зелени ламели и качулка на шапката.

Борба с паразитния растеж на припънката

Armillaria mellea се счита за един от най-често срещаните и опасни видове гъбични коренови патогени в световен мащаб. Дълго време е признат за важен паразит на растенията, който най-вече атакува дървета, но също така засяга плодови и ядкови култури, водещи до гниене на корените. Тя може също да колонизира няколко орхидеи, но в такива случаи орхидеята се счита за паразит, а гостоприемникът е гъбичката. A. mellea атакува както широколистни, така и иглолистни дървета от всички възрасти и клас и се счита, че има най-широк ареал на гостоприемник сред целия род Armillaria. Въпреки че изследователите от цял свят работят върху разработването на средство за нейното контролиране, задачата е сложна, тъй като гъбата се храни не само с дървета, които убива, но и с други пънове на дървета, които са загинали естествено или са били убити от различни фактори. Друг проблем е, че мицелът може да оцелее сапрофитично в продължение на години в почвата в дървесните остатъчни корени дори след изчистване на остатъците от заразени дървета и по този начин допринася като инокулум за инфекция на следващата култура. Както бе споменато по-рано A. mellea може да действа като паразит, сапрофит или в микоризна връзка.

Изображение: Lamiot, CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons

Докато ризоморфите растат чрез почвата, произвеждаща широки и дълги клони, които са способни да разпространяват инфекцията между болни и здрави дървета без пряк контакт между тях, мицелът расте чрез директен контакт с незаразени дървета. Мицелът на Armillaria се развива не само в корените на дърветата, но също така се разпространява по ствола на дървото, достигащ дори до няколко метра височина. Последното средство за инфекция, което е най-малко споменато в литературата, е инфекция, базирана на базидиоспори. Това се случва, когато базидиоспорите се освобождават от базидиокарпа и се разпръскват от вятъра в нови незаразени зони. Базидиоспорите изглеждат идеален инструмент за широко разпространение на инфекцията на по-голямо разстояние, но поради трудностите с колонизирането на пънове този вид инфекции се случват доста рядко.

Орхидея се възползва от гъбата, като извлича въглехидрати от мицела, а също така и хлорофил, но не е съобщено за орхидеята да развие коренно заболяване, докато е в микоризна симбиоза с гъбата, следователно се предполага, че гъбата не използва орхидеята като източник на храна.

Гъбите отделят ензими. Тези мощни извънклетъчни окислителни, лигнинолитични ензими усвояват всеки дървен материал, като въздействат върху основните му структурни компоненти, лигнин и целулоза.

Внимание!

Няма известни фунгициди или управленски практики, които да убият Armillaria mellea след заразяване, без да повредят заразеното растение, но има практики, които могат да удължат живота на растението и да предотвратят по-нататъшното разпространение. Най-добрият начин да удължите живота на растението е да подобрите състоянието на гостоприемника чрез допълнително поливане и торене. За да предотвратите по-нататъшно разпространение, регулирайте напояването, за да избегнете воден стрес, поддържайте кореновата шийка суха, контролирайте дефолиращите патогени, премахнете пънчетата, избягвайте физическо увреждане на корените и уплътняване на почвата и не засаждайте дървета, които са особено податливи на заболяването в места, където е регистрирана Armillaria mellea. Има и някои доказателства, че биологичният контрол с помощта на рода гъбички Trichoderma може да помогне. Триходермата е хищник на Armillaria mellea и често се среща в дървесни стърготини. Следователно нарязването или смилането на мъртви и заразени корени ще даде на Trichoderma предпочитаното местообитание и ще му помогне да се размножава. Соларизацията също ще създаде идеално местообитание, тъй като сухата почва и по-високите температури на почвата са за предпочитане за Trichoderma, но лошите условия за Armillaria mellea.

Заглавно изображение: Stu's Images, CC BY-SA 3.0, via Wikimedia Commons